viernes, 16 de junio de 2017

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (184)

     El concepto de aptitud tiene el poder de confundir incluso a eminentes biólogos. Considere el  siguiente malentendido donde  Emerson (1960) no entendió a Waddington (1957). Waddington había utilizado la palabra 'supervivencia' en el sentido de supervivencia reproductiva o aptitud[3]: '... la supervivencia no significa, por supuesto, la resistencia corporal de un solo individuo ... el individuo que "sobrevive" mejor es el que deja más descendencia'. Emerson cita esto, y luego continúa: 'Los datos críticos sobre esta afirmación son difíciles de encontrar, y lo más probable es que se necesite mucha nueva investigación antes de que la cuestión haya sido verificada o refutada'. Por una vez, la declaración ritual de la necesidad de más investigación es totalmente inadecuada. Cuando estamos hablando de cuestiones de definición, la investigación empírica no puede ayudarnos. Waddington estaba definiendo claramente la supervivencia en un sentido especial (el sentido de la aptitud[3]), no haciendo una proposición sobre ningún hecho sujeto a verificación empírica o falsación. Sin embargo, Emerson aparentemente pensó que Waddington estaba haciendo la provocativa afirmación de que aquellos individuos con mayor capacidad para sobrevivir tienden también a ser los individuos con el mayor número de crías. Su fallo en captar el concepto técnico de la aptitud[3], se indica por otra cita del mismo artículo: 'Sería muy difícil explicar la evolución de las glándulas mamarias y del útero en mamíferos ... como el resultado de la selección natural del individuo más apto.' De acuerdo con la influyente escuela de pensamiento de Chicago de la que él era un líder (Allee, Emerson et al. 1949), Emerson utilizó esto como un argumento a favor de la selección de grupo. Las glándulas mamarias y el útero eran, para él, adaptaciones para la continuidad de la especie.  

       Los investigadores que utilizan correctamente el concepto de aptitud[3] admiten que sólo se puede medir como una tosca aproximación. Si se mide como el número de crías nacidas, descuida la mortalidad juvenil y no tiene en cuenta el cuidado parental. Si se mide como el número de crías que alcanzan la edad reproductiva, descuida la variación en el éxito reproductivo de las crías crecidas. Si se mide como el número de nietos descuida... y así ad infinitum. Lo ideal sería que pudiéramos contar el número relativo de descendientes vivos después de un gran número de generaciones. Sin embargo, una medida 'ideal' de este tipo tiene la curiosa propiedad de que, si se lleva a su conclusión lógica, puede tomar sólo dos valores; es una medida de todo o nada. Si miramos lo suficientemente lejos en el futuro, o no tendré ningún descendiente en absoluto, o todas las personas vivas serán mi descendientes (Fisher 1930a). Si yo desciendo de un individuo masculino en particular que vivió hace un millón de años, es prácticamente seguro que tu también seas descendiente de él. La aptitud de cualquier individuo en particular fallecido hace tiempo, medida en descendientes de hoy en día, o bien es cero o bien es total. Williams presumiblemente dice que, si esto es un problema, lo es tan sólo para las personas que {185} quieren medir el éxito reproductivo real de los individuos particulares. Si, por el contrario, estamos interesados ​​en las cualidades que tienden, en promedio, a que los individuos sean susceptibles de acabar en el conjunto de los antepasados, el problema no se plantea. En cualquier caso, una limitación biológicamente más interesante del concepto de aptitud[3] ha llevado al desarrollo de dos nuevos usos del término técnico de aptitud.

viernes, 9 de junio de 2017

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (183)

    Tercer Espasmo


     Pero mientras que los genetistas de poblaciones están 
directamente interesados ​​en los cambios en las frecuencias genotípicas y las frecuencias génicas, los etólogos y ecólogos observan a los organismos completos como sistemas integrados que parecen estar maximizando algo. La aptitud [3], o 'aptitud clásica', es una propiedad de un organismo individual, a menudo expresada como el producto de la supervivencia y la fecundidad. Es una medida del éxito reproductivo del individuo, o su éxito en pasar sus genes a las generaciones futuras. Por ejemplo, como se ha mencionado en el capítulo 7, Clutton-Brock et al. (1982) están llevando a cabo un estudio a largo plazo de una población de ciervos rojos en la isla de Rhum, y parte de su objetivo es comparar los éxitos reproductivos a lo largo de una vida, o la aptitud[3] de ciervos y ciervas individuales identificados.

     Nótese la diferencia entre la aptitud[3] de un individuo y la aptitud [2] de un genotipo. La aptitud[2]  medida del genotipo de ojos marrones contribuirá a la aptitud[3] de un individuo que tiene ojos marrones, pero también lo hará la aptitud[2] de su genotipo en todos los otros loci. Así, la aptitud[2] de un genotipo en un locus puede verse como un promedio de las aptitudes[3] de todos los individuos que poseen ese genotipo. Y la aptitud[3] de un individuo puede verse como influenciada por la aptitud[2] de su genotipo, promediado sobre todos su loci (Falconer 1960).

     Es fácil medir la aptitud[2] de un genotipo en un locus, porque cada genotipo, AA, Aa, etc., se produce un número contable de veces en las
sucesivas generaciones en una población. Pero no puede decirse lo mismo de la aptitud[3] de un organismo. No se puede contar el número de veces que un organismo se produce en las sucesivas generaciones, porque sólo se da una vez. La aptitud[3] de un organismo se mide a menudo como el número de su descendencia que alcanza la edad adulta, pero hay una cierta controversia sobre la utilidad de esto. Williams (1966) plantea un problema en su crítica a Medawar (1960), que había dicho: 'El uso de "aptitud"  en genética es una atenuación extrema del uso ordinario: es, en efecto, un sistema de poner precio a los organismos en la moneda de la descendencia, es decir, en términos de rendimiento reproductivo neto. Se trata de una valoración genética de los beneficios, no una declaración acerca de su naturaleza o calidad.' Williams está preocupado de que ésta sea una definición retrospectiva, adecuada para los individuos particulares que han existido. Sugiere una evaluación póstuma de los animales particulares como antepasados, no una forma de evaluar las cualidades que se puede esperar en general que tengan éxito. 'Mi principal crítica a la afirmación de Medawar es que centra la atención en el problema más bien trivial del grado en el cual un organismo realmente logra la supervivencia reproductiva. El problema biológico central no es la supervivencia como tal, sino el diseño para la supervivencia' (Williams 1966, p. 158). En cierto sentido, Williams está anhelando las virtudes pre-tautológicas de la aptitud[1], y no hay mucho que decir en su favor. Pero el hecho es que la aptitud[3] ha sido ampliamente utilizada por los biólogos en {184} el sentido descrito por Medawar. El pasaje de Medawar estaba dirigido a los profanos, y sin duda era un intento para que pudieran seguir la terminología biológica estándar, evitando la por otro lado inevitable confusión con el uso común de aptitud 'atlética'.

viernes, 2 de junio de 2017

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (182)

 Segundo Espasmo


     Para los genetistas de poblaciones, la aptitud es una medida operativa, definida con exactitud en términos de un procedimiento de medición. La palabra
no se aplica realmente a un organismo individual completo, sino a un genotipo, por lo general en un solo locus. La aptitud W de un genotipo, pongamos Aa, puede definirse como 1-s, donde s es el coeficiente de selección contra el genotipo (Falconer 1960). Puede considerarse como una medida del número de descendencia esperada que un individuo típico de genotipo Aa lleve hasta la edad reproductiva, cuando toda la demás variación está promediada. Por lo general, se expresa en relación a la aptitud correspondiente de un genotipo particular en el locus, que se define arbitrariamente como 1. Luego se dice que es la selección, en ese locus, a favor de genotipos con mayor aptitud, en relación a los genotipos con menor aptitud. Voy a llamar a este significado especial del término de los genetistas de poblaciónes como aptitud[2]. Cuando decimos que los individuos de ojos marrones son más aptos que los de ojos azules, estamos hablando de la aptitud[2]. Suponemos que toda la demás variación entre los individuos se promedia, y estamos, en efecto, aplicando la palabra aptitud a dos genotipos en un solo locus. {183}

viernes, 26 de mayo de 2017

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (181)

Primer espasmo


     Cuando Spencer, Wallace y Darwin utilizaron originalmente el término 'aptitud', la carga de tautología no se le hubiera ocurrido a nadie. Voy a llamar a este
uso aptitud original [1]. No tenía un significado técnico preciso, y los más aptos no se definían como los que sobreviven. Aptitud quería decir, más o menos, capacidad de sobrevivir y reproducirse, pero no se definía ni se medía como sinónimo de éxito reproductivo precisamente. Tenía una gama de significados específicos, dependiendo del aspecto particular de la vida que uno estaba examinando. Si el objeto de atención era la eficiencia en la trituración de alimentos vegetales, los individuos más aptos eran los de dientes más duros o los de músculos mandibulares más poderosos. En diferentes contextos se tomaría como los individuos más aptos a  aquellos con los ojos más agudos, los músculos más fuertes en las piernas, los oídos más agudos, los reflejos más rápidos. Estas capacidades y habilidades, junto con muchos otros, se suponía que debían mejorar través de las generaciones, y la selección natural efectuaría esa mejora. La 'supervivencia del más apto' era una manera general de caracterizar estas mejoras particulares. No hay nada tautológico en esto.    

      Fue sólo más tarde cuando se adoptó la aptitud como un término técnico. Los biólogos pensaban que necesitaban una palabra para esa cantidad hipotética que tiende a ser maximizada como resultado de la selección natural. Podrían haber elegido 'potencial selectivo', o 'supervivilidad', o 'W' pero optaron por la aptitud. Hicieron el equivalente a reconocer que la definición que buscaban debe {182} ser 'lo que sea necesario para hacer la supervivencia del más apto una tautología'. Redefinieron la aptitud en consecuencia.    

      Pero la tautología no es una propiedad del darwinismo en sí mismo, sino simplemente del eslogan que a veces utilizamos para describirlo. Si yo digo que un tren que viaja a una velocidad media de 120 km/h llegará a su destino en la mitad del tiempo que un tren que viaja a 60 km/h, el hecho de que he pronunciado una tautología no impide que los trenes corran, ni dejar de hacernos preguntas significativas sobre lo que hace a un tren más rápido que el otro: ¿tiene un motor más grande, combustible superior, una forma más aerodinámica, ...? El concepto de velocidad se define de tal manera como para hacer declaraciones tales como la de arriba tautológicamente ciertas. Esto es lo que hace que el concepto de velocidad sea útil. Como Maynard Smith (1969) dijo fulminantemente: 'Por supuesto que el darwinismo contiene características tautológicas: cualquier teoría científica que contiene dos líneas de álgebra lo hace'. Y cuando Hamilton (1975a), hablando de la supervivencia del más apto, dijo que 'las acusaciones de tautología parecen injustas en esta pequeña frase en sí', fue demasiado benévolo. Dada la finalidad para la cual se redefinió la aptitud, la 'supervivencia del más apto' tenía que convertirse en una tautología.     

     Volver a definir la aptitud en un sentido técnico especial podría no haber hecho ningún daño, más que para dar a algunos filósofos serios un campo de estudio, pero desafortunadamente su significado técnico exacto ha variado mucho, y esto ha tenido el efecto más grave de confundir también a algunos biólogos. De los diversos significados técnicos, el más preciso y libre de toda sospecha es el adoptado por los genetistas de poblaciones.

viernes, 19 de mayo de 2017

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (180)

     Parecer difícil creer que alguien se confunda como Wallace indica, pero Young (1971) proporciona una amplia evidencia que confirma que los contemporáneos de Darwin lo hacían a menudo. Incluso hoy día la confusión no es desconocida, y una confusión análoga se produce con la expresión 'gen egoísta': "Se trata de una ingeniosa teoría,  pero inverosímil. No hay ninguna razón para imputar la compleja emoción del egoísmo a moléculas" (Bethell 1978); "Los genes no pueden ser egoístas o altruistas, no más de lo que los átomos puedan ser celosos, los elefantes abstractos o las galletas ideológicas" (Midgley 1979; véase la respuesta de Dawkins 1981).


     Darwin (1866) quedó impresionado por la carta de Wallace, que encontró 'tan clara como la luz del día', y resolvió incorporar la 'supervivencia de los más aptos' en sus escritos, aunque advirtió que 'el término Selección Natural se ha utilizado ya en tan gran medida en el extranjero y en el país que dudo que pudiera abandonarse, y con todos sus defectos sentiría que se hiciera el intento. El hecho de que sea  rechazada ahora debe depender de la "supervivencia del más apto"...' (Darwin entendió claramente el principio 'meme'). 'Como con el tiempo el término debe volverse inteligible, las objeciones a su uso se volverán más y más débiles. Dudo que el uso de cualquier término hubiera hecho el concepto inteligible para algunas mentes ... En cuanto a M. Janet, es un metafísico, y tales caballeros son tan agudos que creo que a menudo malinterpretan la gente común'.


     Lo que ni Wallace ni Darwin pudieron prever fue que 'supervivencia de los más aptos' estaba destinada a generar una confusión más grave que la que
ha tenido 'selección natural'. Un ejemplo conocido es el intento, redescubierto con entusiasmo casi patético por sucesivas generaciones de filósofos aficionados (e incluso profesionales) (¿'tan agudos que malinterpretan la gente común'?), de demostrar que la teoría de la selección natural es una tautología sin valor (una variante divertida es que es infalsable ¡y por lo tanto falsa!). {181} De hecho la ilusión de la tautología deriva completamente de la frase de supervivencia del más apto, y no de la propia teoría. El argumento es un ejemplo notable de elevación de las palabras por encima de su rango, cuyo sentido se asemeja a la prueba ontológica de San Anselmo sobre la existencia de Dios. Al igual que Dios, la selección natural es una teoría demasiado grande para ser probada o desmentida por juegos de palabras. Dios y la selección natural son, después de todo, las únicas dos teorías funcionales que tenemos de por qué existimos.

     En pocas palabras, la idea de esta tautología es la siguiente: la selección natural se define como la supervivencia de los más aptos, y los más aptos se definen como los que sobreviven. Por tanto, la totalidad del darwinismo es una tautología infalsable y no tenemos que preocuparnos más en ello. Afortunadamente,
están disponibles varias réplicas autorizadas a esta pequeña vanidad caprichosa (Maynard Smith 1969; Stebbins 1977; Alexander 1980), y no necesitan que les eche una mano. No obstante, anotaré la idea de la tautología en mi lista de enredos atribuibles al concepto de aptitud.

     Es, como ya he dicho, un objetivo de este capítulo mostrar que la aptitud es un concepto muy complejo, y que podría ser útil evitarlo siempre que podamos. Una manera en la que voy a hacerlo es mostrar que la palabra ha sido utilizada por los biólogos en al menos cinco sentidos diferentes. El primer y más antiguo significado es el más cercano a su uso cotidiano.

viernes, 12 de mayo de 2017

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (179)

10 Una agonía en cinco Espasmos (1)


     El lector puede observar que hemos llegado hasta aquí sin apenas mencionar la 'aptitud' (fitness). Esto ha sido deliberado. Tengo dudas sobre el término, pero he sido impasible. Varios de los capítulos anteriores se han dirigido, por diferentes caminos, a exponer las debilidades de la candidatura del organismo individual al título de optimón, la unidad para la cual puede decirse que funcionan las adaptaciones beneficiosas.
La 'aptitud', tal como la utilizan normalmente los ecólogos y los etólogos, es un truco verbal, un dispositivo ideado para que sea posible hablar en términos de individuos, en lugar de verdaderos replicadores, como beneficiarios de la adaptación. Por tanto, la palabra es una especie de símbolo verbal de la posición contra la que estoy tratando de argumentar. Más que eso, la palabra es activamente confusa, porque se ha utilizado de muchas maneras diferentes. Por consiguiente, es apto acabar la sección crítica del libro con una discusión de la aptitud.     


     El término de Herbert Spencer (1864) 'supervivencia  del más apto' fue adoptado por Darwin (1866), a instancias de Wallace (1866). El argumento de Wallace es hoy una fascinante lectura, y no puedo resistirme a citarlo con cierta extensión:
    Mi querido Darwin:
     Me ha llamado repetidamente la atención la incapacidad absoluta de numerosas personas inteligentes para ver con claridad, o en absoluto, los efectos automáticos y necesarios de la Selección Natural, que me llevó a concluir que el término en sí, y su modo de ilustrarlo, aunque claro y hermoso para muchos de nosotros, aún no es el mejor adaptado para impresionar al público naturalista en general ... en la reciente obra de Janet sobre 'El Materialismo del Día de Hoy' ...  considera que su punto débil es que usted no ve que el 'pensamiento y la dirección son esenciales para la acción de la Selección Natural'. La misma objeción la han hecho una veintena de veces tus principales oponentes, y la he oído tantas veces a mí mismo afirmarla en conversación. Ahora, creo que esto se debe casi totalmente a tu elección del término Selección Natural, y así constantemente comparándola en sus efectos a la selección del hombre, y también a {180} tu tan frecuente personificación de la naturaleza como 'selección', como 'preferencia', como ' buscando sólo el bien de la especie', etc., etc. Para unos pocos es tan clara como la luz del día, y bellamente sugerente, pero para muchos es, evidentemente, un obstáculo. Deseo, por tanto, sugerirte la posibilidad de evitar por completo esta fuente de error en tu gran obra (si ahora no es demasiado tarde), y también en las futuras ediciones de 'El Origen', y creo que puede hacerse sin dificultad y muy eficazmente mediante la adopción el término de Spencer (que generalmente utiliza con preferencia a la Selección Natural), a saber, 'La supervivencia del Más Apto'. Este término es la expresión normal de la realidad; la 'Selección Natural' es una expresión metafórica de la misma, y ​​en cierta medida indirecta e incorrecta, ya que, incluso personificando la Naturaleza, no selecciona tanto variaciones especiales como extermina a las más desfavorables ... [Correspondencia Wallace- Darwin].


(1) Nota del Traductor: El título original  (An Agony in five fits) parafrasea el subtítulo del poema de Lewis Carroll The Hunting of the Snark: An Agony in eight fits, que se ha traducido como "La Caza del Carualo: una agonía en 8 espasmos" (desconozco el motivo de la traducción de Snark por "Carualo", cuando Snark es una criatura imaginaria parece que inventada por Carroll, a modo del gamusino popular hispano). 
Cito a Miguerosado, que me envió su traducción:  "Dawkins juega con la polisemia de la palabra fit (que significa sección de un poema, canto, pero también adaptado, adecuado", en el aspecto biológico de fitness
Yo he preferido traducir fits en los títulos de este capítulo  como "espasmos", para que concordara mejor el significado con "agonía", pero hay que tener en cuenta el significado biológico que pretende Dawkins..

viernes, 5 de mayo de 2017

Capítulo 9.- ADN Egoísta, Genes Saltarines, y un Susto Lamarckista (y 178)

     De ninguna manera éste es el único ejemplo de herencia no nuclear. Cada vez está más claro que los genes no nucleares, ya sea en orgánulos como las mitocondrias o sueltos en el citoplasma, ejercen efectos notables en los fenotipos (Grue 1976). Tenía la intención de incluir una sección llamada El Plásmido Egoísta, para discutir las consecuencias esperadas de la selección actuando en replicadores citoplasmáticos, y los resultados probables de los conflictos con los genes nucleares. Sin embargo, había conseguido no más allá de algunas breves observaciones sobre las 'mitocondrias egoístas' (ahora en el capítulo 12), cuando salieron dos artículos (Eberhard 1980; Cosmides y Tooby 1981) que, de forma independiente, dicen todo lo que yo podría haber dicho y mucho más. Por dar sólo un ejemplo, 'la migración de las mitocondrias del óvulo a agruparse alrededor del núcleo del óvulo, a fin de favorecer su inclusión en el "neocitoplasma" del proembrión en las gimnospermas Larix y Pseudotsuga ... puede ser el resultado de la competencia para su inclusión en el embrión' (Eberhard, p. 238). En lugar de repetir ampliamente lo que dicen, preferiría simplemente recomendar a los lectores que consulten  estos dos excelentes {178} artículos. Sólo voy a añadir que ambos documentos son buenos ejemplos del tipo de debate que creo que va a convertirse en un lugar común, una vez que el replicador reemplace al organismo individual como unidad conceptual fundamental en nuestra manera de pensar sobre la selección natural. No hay que ser clarividente para profetizar, por ejemplo, el surgimiento de una floreciente nueva disciplina sobre "sociobiología procariota".     

     Ni Eberhard ni Cosmides & Tooby justifican explícitamente ni documentan  la visión de la vida desde el punto de vista de los genes: simplemente la asumen; 'El reciente cambio hacia la visión del gen como unidad de selección, junto con el reconocimiento de los diferentes modos de herencia genética, hacen que el concepto de parasitismo, la simbiosis, el conflicto, la cooperación y la coevolución -que fueron desarrollados con referencia a organismos completos- sean pertinentes a los genes dentro de un organismo' (Cosmides & Tooby). Estos artículos tienen lo que sólo puedo describir como el aroma de ciencia post-revolucionaria normal (Kuhn 1970).

viernes, 28 de abril de 2017

Capítulo 9.- ADN Egoísta, Genes Saltarines, y un Susto Lamarckista (177)

    Como en el trabajo de Steele, que consideremos esto como herencia de caracteres adquiridos depende de nuestra definición de línea germinal. Si dirigimos nuestra atención hacia el cuerpo individual, una mutilación quirúrgica de su membrana es claramente una característica adquirida que no tiene nada que ver con la línea germinal nuclear. Si, por el contrario, nos fijamos en los replicadores subyacentes, en este caso quizás los cuerpos basales de los cilios, el fenómeno cae bajo el concepto general de propagación del replicador. Dado que las estructuras macromoleculares en la membrana son verdaderos replicadores, el rotar quirúrgicamente una porción de la corteza es análogo a cortar una porción del cromosoma, invertirlo, y volver a colocarlo. Es natural que se herede la inversión, porque es parte de la línea germinal. Parece que los elementos de la membrana de Paramecium tienen una línea germinal propia, aunque es particularmente notable que la información transmitida no parece estar codificada en ácidos nucleicos. Deberíamos predecir definitivamente que la selección natural puede actuar directamente sobre esta línea germinal no genética, dando forma a la estructura superficial para el beneficio adaptativo de las unidades que se replican en la misma superficie. Si existe algún conflicto entre los intereses de estos replicadores superficiales y los genes nucleares, la resolución de ese conflicto daría lugar a un estudio fascinante.

viernes, 21 de abril de 2017

Capítulo 9.- ADN Egoísta, Genes Saltarines, y un Susto Lamarckista (176)

     Permítaseme exponer el asunto de otra manera. Si un hombre es particularmente gordo, hay muchas formas en que esto puede haberse producido. Podría tener una predisposición genética para metabolizar el alimento de forma particularmente exhaustiva. O podría haberse sobrealimentado. El resultado final de un exceso de alimentos puede ser idéntico al resultado final de un gen particular. En ambos casos el hombre es gordo. Pero las rutas por las que los dos agentes causales produjeron efectos idénticos son totalmente diferentes. Para que un hombre que se atiborre artificialmente de comida transmita su gordura adquirida genéticamente a sus hijos, tendría que existir algún mecanismo que detectara su obesidad, entonces localizara un gen de la gordura y lo hiciera mutar. Pero ¿cómo se podría localizar un 'gen de la gordura? No hay nada intrínseco en la naturaleza del gen que haga que sea reconocible como un 'gen de la gordura'. Tiene su efecto obeso sólo como resultado de la larga y compleja secuencia de despliegue que es el desarrollo epigenético. La única manera, en principio, para reconocer un gen de la gordura como tal, es permitirle ejercer sus efectos sobre los procesos normales del desarrollo, y esto significa el desarrollo en el sentido normal, posterior.

     Esta es la razón por la que las adaptaciones corporales pueden surgir por selección. Los genes pueden ejercer sus efectos normales en el desarrollo. Sus consecuencias en el desarrollo -efectos fenotípicos- retroalimentan las posibilidades de sobrevivir de esos genes, y como resultado las frecuencias genéticas 
cambian en las sucesivas generaciones en direcciones adaptativas. Las teorías selectivas de la adaptación, pero no las teorías instructivas, pueden afrontar el hecho de que la relación entre un gen y su efecto fenotípico no es una propiedad intrínseca del gen, sino una propiedad de las consecuencias del desarrollo posterior del gen en la interacción con las consecuencias de muchos otros genes y muchos factores externos.

     La adaptación a un entorno complejo puede surgir en los organismos individuales a través de la instrucción desde ese ambiente.
Ciertamente esto sucede en muchos casos. Pero, aceptando la epigenética y no la embriología preformacionista, esperar que tales adaptaciones complejas se traduzcan en código genético por algún medio que no sea selección de la variación no dirigida, es una violación grave de todo lo que considero racional.

     Hay otros ejemplos de lo que parece verdadera 'instrucción' lamarckiana heredada
del ambiente. Anomalías no genéticas que aparecen, o incluso que son inducidas quirúrgicamente, en la corteza de los ciliados, pueden ser heredadas directamente. Lo han demostrado Sonneborn y otros. Según la explicación de Bonner, cortaron una pequeña porción de la membrana exterior de Paramecium y la revirtieron. "El resultado es un Paramecium con parte de una fila de cuerpos basales en los que la fina estructura y los detalles están todos orientados 180º hacia el lado opuesto de la superficie. Esta anomalía cinética es ahora heredada; parece ser un elemento permanente de la progenie (que se ha transmitido a través de 800 generaciones)" (Bonner 1974, p. 180). La herencia parece que no es genética, {177} y obviamente no es nuclear. "...la corteza se compone de macromoléculas que se ensamblan en un patrón particular, y ... este patrón, incluso en un estado perturbado, se hereda directamente... tenemos una membrana grande y extremadamente compleja cuyo patrón de ajuste es una propiedad de las macromoléculas de la membrana y no está bajo control directo del núcleo. Una estructura superficial ha evolucionado a través de lo que debe haber sido un largo tiempo y un vasto número de ciclos celulares. La estructura en sí tendría propiedades tales que su forma inmediata es independiente del núcleo; al mismo tiempo, suponemos, es totalmente dependiente del núcleo para la síntesis de sus componentes específicamente conformados" (Bonner 1974).