viernes, 17 de noviembre de 2017

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (206)

     Aquí no se sugiere que los dos subgrupos de abejas sean genéticamente diferentes, aunque pudieran haberlo sido. Lo que importa para el razonamiento que estoy haciendo es que cada individuo sigue las reglas de comportamiento locales, el efecto combinado del cual da lugar normalmente a un comportamiento de enjambre coordinado. Evidentemente éstas incluyen reglas para resolver 'disputas' a favor de la mayoría. Los desacuerdos sobre el lugar preferido para la pared exterior de un montículo de termitas pueden ser tan graves para la supervivencia de las colonias como el desacuerdo sobre los sitios de anidación entre las abejas de Lindauer (la supervivencia de la colonia importa, debido a sus efectos sobre la supervivencia de los genes que causan que los individuos resuelvan disputas). Como hipótesis de trabajo, podríamos esperar que las controversias resultantes de la heterogeneidad genética en las termitas se resolverían por reglas similares. De esta manera, el fenotipo extendido podría tomar hasta una forma concreta y regular, a pesar de estar construido por obreras genéticamente heterogéneas.

     El análisis de los artefactos que figuran en este capítulo parece, a primera vista, vulnerable a la reductio ad absurdum. ¿No hay un sentido, cabe preguntarse, en el que cada efecto que un animal tiene sobre el mundo sea un fenotipo extendido? ¿Qué pasa con las huellas dejadas en el barro por un ostrero, los caminos desgastados de hierba por las ovejas, el matojo de plantas exuberante que marca el sitio de la boñiga del año pasado? Un nido de paloma es
sin duda un artefacto, pero el ave, al recopilar los palos,  también cambia el aspecto del suelo donde habían permanecido. Si al nido se le llama fenotipo extendido, ¿por qué no deberíamos llamarlo también al parche desnudo del suelo donde yacían los palos utilizados?

viernes, 10 de noviembre de 2017

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (205)

     Ahora surge nuestro problema especial, que no se plantearía en la embriogénesis normal de un organismo multicelular, ni en el ejemplo de la mezcla de lodos oscuros y claros. A diferencia de las células de un organismo pluricelular, las obreras no son {205} genéticamente idénticas. En el ejemplo del barro oscuro y claro, era fácil suponer que una fuerza de trabajo genéticamente heterogénea construiría simplemente un montículo de barro mezclado. Sin embargo, una fuerza de trabajo que fuera genéticamente heterogénea con respecto a una de las reglas de comportamiento que afectara a la forma del montículo total, podría producir resultados curiosos. Por analogía con nuestro sencillo modelo mendeliano de la selección del barro, una colonia podría contener obreras a favor de dos reglas diferentes para la determinación del límite del montículo, por ejemplo en proporción de tres a uno. ¡Es placentero imaginar que tal colonia bimodal pudiera producir un montículo con un extraño doble muro y un foso en medio! Más probablemente, las reglas obedecidas por los individuos incluirían previsión para que la minoría se dejase revocar por las decisiones de la mayoría, por lo que sólo emergería un muro de paredes limpiamente cortadas. Esto podría funcionar de una manera similar a la elección 'democrática' de un nuevo nido por los enjambres de abejas, observada por Lindauer (1961).

     Las abejas exploradoras dejan el enjambre colgando en un árbol, y prospectan nuevos sitios permanentes adecuados, tales como árboles huecos. Cada exploradora regresa y baila en la superficie del enjambre, utilizando el bien conocido código de von Frisch, para indicar la dirección y la distancia del sitio prospectado que sólo
ella ha investigado. El 'vigor' de la danza indica la valoración del explorador individual sobre las ventajas del sitio. Nuevas abejas son reclutadas para salir y examinarlo por sí mismas, y si lo 'aprueban', también bailan 'a su favor' a la vuelta. A continuación, después de algunas horas, las exploradoras se han constituido en un par de 'partidos', cada uno 'abogando' por un sitio diferente para el nido. Por último, las 'opiniones' minoritarias se convierten incluso en minorías más pequeñas, en tanto las lealtades se transfieren a los bailes mayoritarios. Cuando se ha logrado una abrumadora mayoría para un sitio, todo el enjambre despega y vuela allí para formar un hogar.     

     Liedauer observó este procedimiento durante diecinueve enjambres diferentes, y sólo en dos de estos casos el consenso tardó en llegar. Cito su relato de uno de ellos:
    "En el primer caso, dos grupos de mensajeros habían entrado en competición; un grupo anunció un lugar de anidación hacia el noroeste, y el otro al noreste. Ninguno de los dos deseaba ceder. El enjambre, finalmente, salió volando y yo apenas podía creer lo que veía -trató de dividirse. Una mitad quería volar hacia el noroeste, y la otra al noreste. Al parecer, cada grupo de abejas exploradoras quería secuestrar el enjambre al lugar de anidación de su propia elección. Pero esto, naturalmente, no era posible, dado que un grupo siempre iba sin la reina, y resultó en un notable tira y afloja en el aire, una vez 100 metros hacia el noroeste, y luego otra vez 150 metros al noreste, hasta que por fin, después de media hora, el enjambre se reunió junto en la antigua ubicación. Inmediatamente ambos grupos comenzaron de nuevo con sus bailes solicitantes, {206} y no fue hasta el día siguiente que el grupo noreste finalmente cedió; terminaron su danza, y así se llegó a un acuerdo sobre el lugar de anidación en el noroeste.[Lindauer 1961, p. 43].

viernes, 3 de noviembre de 2017

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (204)

     A veces, los efectos de una mutación son fáciles de interpretar en el nivel celular. Por ejemplo, una mutación que afecta a la pigmentación de la piel tiene un efecto local obvio en cada célula de la piel. Pero otras mutaciones afectan a caracteres complejos de maneras drásticas. Ejemplos bien conocidos son los mutantes 'homeóticos' de {204} Drosophila, como a la que le crece una pierna completa y bien formada en el hueco donde debería haber una antena. Para que un cambio en un solo gen cause tan importante, y aún así ordenado, cambio en el fenotipo, debe situar su lesión en un lugar bastante alto de una cadena jerárquica de mando. Por analogía, si un solo soldado de infantería pierde la cabeza, sólo él corre fuera de control; pero si un general pierde la razón, un ejército entero se comporta locamente a gran escala, -pongamos que invade a un aliado en vez de a un enemigo- mientras que cada soldado individual en ese ejército está obedeciendo órdenes normalmente y con sensatez, y su comportamiento individual,  poniendo un pie en frente del otro, será indistinguible del de un soldado en un ejército con un general cuerdo.

     Es de suponer que una termita individual que trabaja en un pequeño rincón de un gran montículo se encuentra en una posición similar a una célula en un embrión en desarrollo, o de un soldado individual obedeciendo
incansablemente órdenes cuyo propósito en el gran esquema de las cosas no entiende. En ninguna parte del sistema nervioso de la termita individual hay nada remotamente equivalente a una imagen completa de cómo se verá el montículo final (Wilson 1971, p. 228). Cada termita está equipada con un pequeño conjunto de herramientas de reglas de conducta, y probablemente él/ella es estimulado/a a elegir una opción de la conducta por estímulos locales resultantes de la labor ya realizada, no importa si él/ella u otras termitas lo cumplan -estímulos que emanan del estado actual de la jerarquía en las inmediaciones de la termita ('estigmergia', Grasse 1959). Para mis propósitos, no importa exactamente cuáles son las reglas de comportamiento, pero serían algo así como: 'Si te encuentras con un montón de barro con una cierta feromona, pon otra masa de barro encima'. Lo importante de estas normas es que tienen un efecto puramente local. El gran diseño de todo el montículo sólo surge como las consecuencias sumadas de miles de obecedores de micro-reglas (Hansell 1984). Las normas locales que son responsables de determinar las propiedades globales tales como la longitud de la base del montículo brújula son particularmente interesantes. ¿Cómo 'saben' las obreras individuales sobre el terreno que han alcanzado el límite del plano? Tal vez en algo así como la misma manera que las células del límite de un hígado 'saben' que no están en medio del hígado. En todo caso, cualesquiera que puedan ser las normas locales de comportamiento que determinan la forma y el tamaño totales de un montículo de termitas, probablemente están sujetas a la variación genética en la población en general. Es totalmente plausible, de hecho casi inevitable, que tanto la forma como el tamaño de los montículos de termitas brújula hayan evolucionado por selección natural, al igual que cualquier función de la morfología corporal. Esto sólo puede haber surgido a través de la selección de mutaciones que actúan en el ámbito local en el comportamiento constructivo de las termitas obreras individuales.

viernes, 27 de octubre de 2017

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (203)

     Por consiguiente, usando estos supuestos podemos anotar los fenotipos extendidos esperados, teniendo en cuenta únicamente el color de barro, como resultado de cruces entre los diferentes pares posibles de genotipos fundadores. Por ejemplo, todas las colonias fundadas por un rey heterocigótico y una reina heterocigótica contendrán obreras de-construcción-oscura y de-construcción-clara en relación de 3:1. El fenotipo extendido resultante será un montículo construido con tres partes de barro oscuro y una parte de barro claro. Por tanto, casi, pero no completamente, de color oscuro. Si la elección del color del barro está influenciada por poligenes en muchos loci, puede esperarse que el genotipo tetraploide de la colonia influya en el fenotipo extendido, tal vez en una manera aditiva. El inmenso tamaño de la colonia llevará a que actúe como un dispositivo de promedio estadístico, haciendo que el montículo en su conjunto se convierta en la expresión fenotípica extendida de los genes de la pareja real, que se manifiesta a través de la conducta de varios millones de obreras que contienen cada una una muestra diploide diferente de aquellos genes.

     El color de barro fue un carácter fácil
de elegir para nosotros, porque el barro en sí combina de manera aditiva simple: mezcla barro oscuro y claro, y obtienes barro de color caqui. Por tanto, fue fácil para nosotros deducir el resultado de asumir que cada obrera sigue su propio camino, elige su propio color preferido de barro (o químico asociado al color), como se determina por su propio genotipo diploide. Pero ¿qué podemos decir sobre una característica de la morfología del montículo entero, pongamos la proporción anchura/longitud de la base?  Este no es un carácter que cualquier obrera individual pueda determinar por sí misma. Cada obrera individual debe obedecer las reglas de comportamiento, cuyo resultado, sumado sobre miles de individuos, es la producción de un montículo de forma regular y dimensiones establecidas. Una vez más, la dificultad es la que hemos visto antes, en el desarrollo embrionario de un cuerpo multicelular diploide normal. Los embriólogos todavía están luchando con problemas de este tipo, y son formidables. Parece haber algunas analogías cercanas con el desarrollo de los montículos de termitas. Por ejemplo, los embriólogos convencionales con frecuencia apelan al concepto de gradiente químico, mientras que hay evidencia de que la forma y el tamaño de la celda real en Macrotermes están determinados por un gradiente de feromonas alrededor del cuerpo de la reina (Bruinsma y Leuthold 1977). Cada célula de un embrión en desarrollo se comporta como si 'supiera' dónde está en el cuerpo, y crece para tener una forma y fisiología apropiadas para esa parte del cuerpo (Wolpert, 1970).

viernes, 20 de octubre de 2017

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (202)

     ¿Cómo sería, entonces, una genética de los montículos de termitas? Supongamos que fuéramos a hacer una encuesta de población de los montículos de termitas brújula en la estepa australiana, anotando rasgos como el color, la proporción longitud/anchura de la base, o alguna {202} característica estructural interna -para las termitas, sus montículos son como cuerpos con una compleja estructura de 'órganos'-. ¿Cómo podríamos hacer un estudio genético de estos fenotipos de manufactura grupal? No tenemos por qué esperar a encontrar una herencia mendeliana normal con sencilla dominancia. Una complicación evidente, como ya se ha mencionado, es que los genotipos de los individuos que trabajan en cualquier montículo no son idénticos. Sin embargo, durante la mayor parte de la vida de una colonia promedio, todas las obreras son hermanas completas, las hijas de la pareja real primaria de aladas que fundaron la colonia. Al igual que sus padres, las obreras son diploides. Podemos suponer que los dos grupos de genes del rey y los dos grupos de genes de la reina se permutan a través de los varios millones de cuerpos de las obreras. Por tanto, el 'genotipo' del conglomerado de obreras puede considerarse, en cierto sentido, como un solo genotipo tetraploide que consta de todos los genes que aportó la pareja original fundacional. No es tan simple como eso, por diversas razones, por ejemplo que los reproductores secundarios a menudo se presentan en las colonias de mayor edad, y éstos pueden asumir el rol reproductivo completo si uno de la pareja real original muere. Esto significa que las obreras que construyen las últimas partes de un montículo pueden no ser hermanas completas de las que comenzaron la tarea, sino sus sobrinos y sobrinas (por cierto, probablemente endogámicos y bastante uniformes, -Hamilton 1972; Bartz 1979). Estos reproductores posteriores todavía extraen sus genes del conjunto 'tetraploide' introducido por la pareja real original, pero su progenie permutará un subconjunto particular de esos genes originales. Una de las cosas a las que un 'genetista de montículos' puede prestar atención, entonces, es un cambio repentino en los detalles de la construcción del montículo después de la sustitución de un reproductor  primario por un reproductor secundario.     

     Ignorando el problema introducido por los reproductores secundarios, vamos a confinar nuestro hipotético estudio genético a las colonias más jóvenes cuyas obreras consisten enteramente en hermanas completas. Algunos rasgos en los que los montículos varían pueden llegar a ser ampliamente controlados en un locus, mientras que otros serán controlados poligénicamente en muchos loci. Esto no difiere de la genética diploide habitual, pero ahora nuestra nueva genética cuasi-tetraploide introduce algunas complicaciones. Supongamos que el mecanismo de comportamiento implicado en la elección del color del lodo utilizado en la construcción varía genéticamente. (Una vez más, se elige el color para que haya continuidad con los experimentos mentales anteriores, aunque,  otra vez, sería más realista evitar un rasgo visual, ya que las termitas hacen poco uso de la visión. Si es necesario, podemos suponer que la elección se hace químicamente, con el color del barro correlacionado a propósito con las señales químicas. Esto es instructivo, porque enfatiza el hecho de que nuestra forma de etiquetar un rasgo fenotípico es una cuestión de conveniencia arbitraria). Por simplicidad, asumamos que la elección del barro está influenciada por el genotipo diploide de la obrera individual tomando una elección, en un simple locus, de forma mendeliana, escogiendo el barro oscuro dominante sobre el lodo claro. Entonces, un montículo construido por una colonia que contiene algunas obreras que prefieran lodo oscuro y algunas obreras que prefieran lodo claro, consistirá en una mezcla de lodos oscuros y claros, y {203} presumiblemente será de un color general intermedio. Por supuesto estos supuestos genéticos simples son altamente improbables. Son equivalentes a los supuestos simplificadores que ordinariamente se hacen al explicar la genética elemental convencional, y lo hago aquí para explicar de manera análoga los principios de cómo podría funcionar una ciencia de la 'genética extendida' .

viernes, 13 de octubre de 2017

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (201)

     Si esta consideración parece complicar la idea del fenotipo extendido {201} más allá de toda razón, sólo puedo señalar que el mismo problema exacto siempre ha surgido con fenotipos 'convencionales'. Estamos completamente acostumbrados a que una entidad fenotípica dada, pongamos  un órgano, o un patrón de comportamiento, esté influenciada por un gran número de genes cuyos efectos interactúan de maneras aditivas o más complejas. La altura humana a una edad determinada se ve afectada por los genes en muchos loci, que interactúan entre sí, y con los efectos de la dieta y otros efectos ambientales. La altura de un montículo de termitas en una edad del montículo dada está, sin duda, controlada también por muchos factores ambientales y muchos genes, añadiendo o modificando los efectos de los demás. Es incidental que, en el caso del termitero, el escenario proximal de los efectos de los genes dentro-del-cuerpo se distribuyan entre las células de un gran número de cuerpos de las obreras.

    Si vamos a preocuparnos por los efectos proximales, los genes que influyen en mi
altura actúan en formas que están distribuidas entre muchas células separadas. Mi cuerpo está lleno de genes, y ocurre que están distribuidos idénticamente entre mis muchas células somáticas. Cada gen ejerce sus efectos a nivel celular, y en cualquier célula solo se expresa una minoría de genes. Los efectos sumados de todos estos efectos sobre las células, junto con efectos similares desde el medio ambiente, se pueden medir como mi altura total. Del mismo modo, un montículo de termitas está lleno de genes. Estos genes, también, se distribuyen entre los núcleos de un gran número de células. Sucede que las células no están contenidas en una unidad tan sencilla, tan compacta e individualizada como las células de mi cuerpo, pero incluso en este caso la diferencia no es muy grande. Las termitas se mueven una respecto a la otra más que los órganos humanos, pero el viajar rápidamente no es desconocido para las células humanas, en cumplimiento de sus diligencias, por ejemplo los fagocitos cazando y envolviendo parásitos microscópicos. Una diferencia más importante (en el caso de un montículo de termitas, aunque no en el caso de un arrecife de coral construido por un clon de individuos) es que las células en el montículo de termitas están reunidas en paquetes genéticamente heterogéneos: cada individuo de termita es un clon de células, pero un clon diferente de todos los demás individuos en el nido. Esto, sin embargo, sólo es una complicación relativa. Lo que está pasando fundamentalmente es que los genes, en comparación con sus alelos, ejercen efectos cuantitativos, interactuando entre sí, modificándose mutuamente, sobre un fenotipo común, el montículo. Hacen esto proximalmente mediante el control de la química de las células en los órganos de las obreras, y por tanto del comportamiento de la obrera. El principio es el mismo, tanto si se da en células organizadas en un gran clon homogéneo, como en el cuerpo humano, o en una colección heterogénea de clones, como en el montículo de termitas. Aplazo hasta más tarde la complicada cuestión de que el cuerpo mismo de una termita es una 'colonia', con una fracción sustancial de sus replicadores genéticos contenidos en protozoos simbióticos o bacterias.

viernes, 6 de octubre de 2017

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (200)

     Hasta el momento los efectos fenotípicos que hemos estado considerando se han extendido a sólo unos metros de distancia de los genes iniciales, pero en principio no hay ninguna razón por la cual las palancas fenotípicas del poder del gen no puedan alcanzar kilómetros. Un dique de castores se construye cerca de la guarida, pero el efecto de la presa puede ser la inundación de un área de miles de metros cuadrados de extensión. En cuanto a la ventaja de la laguna desde el punto de vista del castor, la mejor conjetura parece ser que aumenta la distancia a la que el castor puede desplazarse por el agua, lo que es más seguro que viajar por tierra, y más fácil para el transporte de madera. Un castor que vive en una corriente agota rápidamente el suministro de árboles que come, situados a una distancia razonable a lo largo de la orilla del arroyo. Mediante la construcción de una presa en el arroyo, el castor crea una gran línea de costa, que está disponible para su búsqueda de alimento seguro y fácil, sin que el castor tenga que hacer viajes largos y difíciles por tierra. Si esta interpretación es correcta, el lago puede considerarse como un enorme fenotipo extendido, que extiende la zona de alimentación del castor en una forma que tiene cierta analogía con la tela de araña. Al igual que en el caso de la telaraña, nadie ha hecho un estudio genético de las presas de los castores, pero realmente no lo necesitamos para convencernos de que es correcto ver la presa y el lago como parte de la expresión fenotípica de genes de castor. Es suficiente con que aceptemos que las presas de los castores deben haber evolucionado por selección natural darwiniana: esto sólo puede haber ocurrido si las presas han variado bajo el control de los genes (capítulo 2).

   Tan sólo citando algunos ejemplos de artefactos de origen animal, por tanto, hemos propulsado el rango conceptual del fenotipo del gen a muchos kilómetros. Pero ahora nos encontramos con una complicación.
Generalmente, un dique de castores es el trabajo de más de un individuo. Las parejas trabajan rutinariamente juntas, y las sucesivas generaciones de una familia pueden heredar la responsabilidad del mantenimiento y la ampliación de un complejo de diques 'tradicional' que comprende una escalera de media docena de presas escalonadas aguas abajo, y tal vez también varios canales. Ahora sería fácil argumentar que una casa de tricóptero, o una tela de araña, fuera el fenotipo extendido de los genes del individuo único que la construyó. Pero, ¿qué vamos a hacer con un artefacto que es la producción conjunta de una pareja de animales o de una familia? Peor aún, considere el montículo construido por una colonia de termitas brújula, una losa en forma de lápida, uno de entre una vista de monolitos similares todos orientados precisamente norte-sur, y llegando a una altura que empequeñece a sus constructores como un rascacielos de una milla de altura empequeñecería a un hombre (von Frisch 1975). Está construido por tal vez un millón de termitas, separadas en el tiempo en cohortes, como albañiles medievales que podrían trabajar toda la vida en una catedral y no conocer a sus colegas que la completarían. Podría perdonarse que un partidario del individuo como unidad de selección  preguntara de quién se supone que es el fenotipo extendido del montículo de termitas .

viernes, 29 de septiembre de 2017

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (199)

     Una vez más, no conozco ningún análisis genético de la morfología de la tela de araña, pero no es nada difícil, en principio, trata de imaginar tal análisis. Se sabe que las arañas individuales tienen idiosincrasias consistentes que se repiten tela tras tela. Por ejemplo, se vio una hembra de Zygiella-x-notata {199} construyendo más de 100 telas, todas careciendo de un anillo concéntrico en particular (Witt, Read & Peakall 1968). Nadie familiarizado con la literatura sobre la genética de la conducta (por ejemplo, Manning 1971) se sorprendería si las idiosincrasias observadas de arañas individuales resultaran tener una base genética. De hecho, nuestra creencia de que las telarañas han evolucionado su forma eficiente a través de la selección natural nos compromete necesariamente a la creencia de que, al menos en el pasado, la variación de la telaraña debe haber estado bajo influencia genética (Capítulo 2). Como en el caso de las casas de tricópteros, los genes deben haber operado mediante la conducta de construcción, pero antes de esto en el desarrollo embrionario, quizás a través de la neuroanatomía, y antes de esto quizás a través de la bioquímica de la membrana celular. Por cualquiera de las rutas embriológicas en que los genes pueden operar en detalle, el pequeño paso extra desde el comportamiento a la telaraña no es más difícil de concebir que los muchos pasos causales que precedieron el efecto del comportamiento, y que yacen enterrados en el laberinto de la neuroembriología.

     Nadie tiene problemas para entender la idea del control genético de las diferencias morfológicas. Hoy en día pocas personas tienen problemas para entender que, en principio, no hay diferencia entre el control genético de la morfología y el control genético de la conducta, y es poco probable que se deje engañar por declaraciones desafortunadas como ésta: 'Estrictamente hablando, es el cerebro (en lugar del comportamiento) lo que se hereda genéticamente' (Pugh, en prensa). Por supuesto, la idea aquí es que si hay algún sentido en el que el cerebro se herede, el comportamiento puede ser heredado exactamente en el mismo sentido. Si nos oponemos a llamarlo comportamiento hereditario, como algunos hacen por motivos justificables, entonces, para ser coherentes, tenemos que objetar también que los cerebros se hereden. Y si decidimos permitir que tanto la morfología como el comportamiento puedan heredarse, no podemos al mismo tiempo objetar razonablemente que no se hereden el color de la casa de los tricópteros o la forma de la telaraña. El paso extra desde el comportamiento al fenotipo extendido, en este caso la casa de piedra o la telaraña, es tan negligible conceptualmente como el paso desde la morfología al comportamiento.

     Desde el punto de vista de este libro, un artefacto animal, como cualquier otro producto fenotípico cuya variación esté influenciada por un gen, puede considerarse como una herramienta fenotípica por la cual ese gen podría potencialmente propulsarse a sí mismo hacia la siguiente generación. Un gen puede propulsarse tanto adornando la cola de un ave del paraíso
macho con una pluma azul atractiva sexualmente, como causando que un ave de emparrado macho tiña su enramada con pigmento que extrae de bayas azules con su pico. Los detalles pueden ser diferentes en ambos casos, pero el efecto, desde el punto de vista de la genética, es el mismo. Los genes que logran efectos fenotípicos sexualmente atractivos se ven favorecidos frente a sus alelos, y si esos efectos fenotípicos son convencionales o extendidos, es lo de menos. Esto se subraya por la interesante observación de que las especies de aves de emparrado con enramadas espléndidas tienden a tener un plumaje relativamente monótono, mientras que las especies con plumaje relativamente brillante tienden a construir enramadas menos elaboradas y espectaculares (Gilliard 1963). Es como si algunas especies hubieran desplazado {200} parte de la carga de la adaptación del fenotipo físico al fenotipo extendido.