La
acusación de 'reduccionismo', otro epíteto estándar aplicado a la
perspectiva del gen, es perversamente inapropiada cuando se aplica
a Dawkins. Lejos
de cegarnos por las maravillas de los niveles más altos de explicación, la idea del fenotipo extendido amplía sus poderes mediante
la eliminación de conceptos erróneos paralizantes. Como dice Dawkins, nos permite redescubrir el organismo. ¿Por
qué, si los efectos fenotípicos no tienen que cumplir con el límite
entre el organismo y el mundo 'exterior', existen organismos
(multicelulares)? Una
muy buena pregunta, que probablemente no se formularía -o no se haría bien- si no fuera por la perspectiva que ofrece Dawkins. Cada
uno de nosotros lleva el ADN de varios
miles de linajes (nuestros parásitos, nuestra flora intestinal), además
de nuestro ADN nuclear (y mitocondrial), y todos estos genomas se
llevan bastante bien en la mayoría de las circunstancias. Después de todo, están todos en el mismo barco. Una
manada de antílopes, una colonia de termitas, una pareja de aves y su nidada de huevos, una sociedad humana -estas entidades colectivas no son más colectivas, al final, que un ser humano individual, con
su más de un billón de células, cada una un descendiente de la unión de la célula de mamá y de la célula de papá que comenzaron el viaje del grupo. 'En cualquier nivel, si se destruye un vehículo, serán destruidos todos los replicadores en su interior. La
selección natural, por lo tanto, al menos en cierta medida, favorece a los
replicadores que provocan que sus vehículos resistan ser destruidos. En
principio, esto podría aplicarse a grupos de organismos, así como a organismos individuales, porque si un grupo queda destruido, todos los
genes dentro de él se destruyen también' (pág. 114). ¿Pero son los genes todo lo que importa? No, en absoluto. 'No hay nada mágico acerca de la aptitud darwiniana en el sentido genético. No hay ninguna ley que le de prioridad como la cantidad fundamental que se maximiza. ... Un meme tiene sus propias oportunidades para la replicación, y sus
propios efectos fenotípicos, y no hay razón por la cual el éxito en un
meme deba tener conexión alguna con el éxito genético' (pág. 110).
La lógica del pensamiento darwinista no es sólo acerca de los genes. Cada
vez son más los pensadores que están llegando a apreciarlo: economistas
evolutivos, especialistas en ética evolutiva, y otros en las ciencias
sociales e incluso en las ciencias físicas y las artes. Tomo esto como un descubrimiento filosófico, y es sin lugar a dudas alucinante. El libro que tienes en tus manos es una de las mejores guías para comprender este nuevo mundo.
El Fenotipo Extendido
El largo alcance del gen
viernes, 25 de enero de 2019
viernes, 18 de enero de 2019
Epílogo (267)
Este
libro ha sido lectura obligatoria para cualquier estudiante serio de la
teoría evolucionista neodarwinista desde que apareció por primera vez
en 1982, y uno de los efectos sorprendentes al releerlo hoy es que ofrece
una instantánea del ritmo glacial de la crítica. Stephen
Jay Gould y Richard Lewontin en los Estados Unidos, y Steven Rose en el
Reino Unido, han advertido al mundo sobre el 'determinismo genético' que
supuestamente se levanta amenazante a partir de la perspectiva de la biología de
Dawkins, y aquí en el Capítulo 2 encontraremos las críticas más recientes ya fácilmente refutadas en su totalidad. Podría pensarse que en casi veinte años sus oponentes habrían atacado
con un ángulo nuevo, una nueva grieta en la que podrían abrir una brecha
subversiva o dos, pero, como Dawkins señala en otro contexto en el que
no ha habido una evolución, 'aparentemente no hay variación disponible para seguir mejorando en su pensamiento'. ¡Cuánto más satisfactorio, cuando te enfrentas a la tarea de responder
a tus críticos más vehementes, ser capaz simplemente de publicar lo
que has dicho sobre el tema hace muchos años!
¿Qué es este espantoso 'determinismo genético'? Dawkins (pág. 10) cita una definición de 1978 por Gould: 'Si estamos programados para ser lo que somos, entonces estos rasgos son ineluctables. Podemos, como mucho, canalizarlos, pero no podemos cambiarlos ya sea por voluntad, educación o cultura'. Pero si éste es el determinismo genético -y no he visto que se haya revisado seriamente la definición por los críticos- entonces Dawkins no es determinista genético (y tampoco lo es E.O. Wilson, o, por lo que yo sé, ningún conocido sociobiólogo o psicólogo evolutivo). Como muestra Dawkins, en un análisis filosófico impecable, la idea completa de la 'amenaza' de determinismo 'genético' (o de cualquier otro tipo) está tan mal concebida por aquellos que blanden el término que sería una broma de mal gusto si no fuera un escándalo. Dawkins no sólo refuta los cargos en el Capítulo 2; diagnostica las fuentes probables de las confusiones que hacen de este un cargo tan tentador, y como señala, 'Hay un afán desenfrenado por malinterpretar'. Es triste decirlo, pero tiene razón.
No todas las críticas al pensamiento neodarwinista son tan espurias. Según los críticos, el pensamiento adaptacionista es seductor; es muy fácil confundir una historia ad hoc sin base con un argumento evolutivo serio. Esto es cierto, y Dawkins expone hábilmente una y otra vez en este libro la tentación de líneas argumentales que se salen de la realidad de una manera u otra (para algunos ejemplos sorprendentes, ver págs. 72, 76, 155, 263). En la pág. 38, Dawkins apunta la cuestión muy importante de que un cambio en el ambiente puede no sólo cambiar la tasa de éxito de un efecto fenotípico; ¡puede incluso cambiar el efecto fenotípico completo! Esto en cuanto a la acusación estándar, y aburridamente falsa, de que la perspectiva del gen debe ignorar o subestimar la contribución de los cambios (incluyendo 'cambios masivos contingentes') en el entorno selectivo, pero el hecho es que los adaptacionistas a menudo {268} ignoran estas (y otras) complicaciones, por lo que el libro rebosa advertencias contra el razonamiento adaptacionista simplista.
¿Qué es este espantoso 'determinismo genético'? Dawkins (pág. 10) cita una definición de 1978 por Gould: 'Si estamos programados para ser lo que somos, entonces estos rasgos son ineluctables. Podemos, como mucho, canalizarlos, pero no podemos cambiarlos ya sea por voluntad, educación o cultura'. Pero si éste es el determinismo genético -y no he visto que se haya revisado seriamente la definición por los críticos- entonces Dawkins no es determinista genético (y tampoco lo es E.O. Wilson, o, por lo que yo sé, ningún conocido sociobiólogo o psicólogo evolutivo). Como muestra Dawkins, en un análisis filosófico impecable, la idea completa de la 'amenaza' de determinismo 'genético' (o de cualquier otro tipo) está tan mal concebida por aquellos que blanden el término que sería una broma de mal gusto si no fuera un escándalo. Dawkins no sólo refuta los cargos en el Capítulo 2; diagnostica las fuentes probables de las confusiones que hacen de este un cargo tan tentador, y como señala, 'Hay un afán desenfrenado por malinterpretar'. Es triste decirlo, pero tiene razón.
No todas las críticas al pensamiento neodarwinista son tan espurias. Según los críticos, el pensamiento adaptacionista es seductor; es muy fácil confundir una historia ad hoc sin base con un argumento evolutivo serio. Esto es cierto, y Dawkins expone hábilmente una y otra vez en este libro la tentación de líneas argumentales que se salen de la realidad de una manera u otra (para algunos ejemplos sorprendentes, ver págs. 72, 76, 155, 263). En la pág. 38, Dawkins apunta la cuestión muy importante de que un cambio en el ambiente puede no sólo cambiar la tasa de éxito de un efecto fenotípico; ¡puede incluso cambiar el efecto fenotípico completo! Esto en cuanto a la acusación estándar, y aburridamente falsa, de que la perspectiva del gen debe ignorar o subestimar la contribución de los cambios (incluyendo 'cambios masivos contingentes') en el entorno selectivo, pero el hecho es que los adaptacionistas a menudo {268} ignoran estas (y otras) complicaciones, por lo que el libro rebosa advertencias contra el razonamiento adaptacionista simplista.
viernes, 11 de enero de 2019
Epílogo (266)
Dawkins,
como un filósofo, se refiere principalmente a la lógica de las
explicaciones que ideamos para dar cuenta de estos procesos y predecir sus
resultados. Pero
estas explicaciones son explicaciones científicas, y Dawkins (junto con
muchos otros) pretende que sus implicaciones sean resultados
científicos, no sólo los principios de una filosofía interesante y
defendible. Dado
que hay mucho en juego, habrá que ver si esto es buena ciencia, y
para eso tenemos que revisar la lógica en las trincheras, donde se
recogen los datos, donde los detalles son importantes, donde las hipótesis a una relativamente pequeña escala sobre fenómenos manejables puedan ponerse a prueba de verdad. El Gen Egoísta fue escrito para lectores laicos educados, y planeó
sobre muchas de las complejidades y detalles técnicos que una
evaluación científica adecuada debe considerar en profundidad. El Fenotipo Extendido fue escrito para el biólogo profesional, pero la escritura de Dawkins es tan
elegante y lúcida que incluso los no expertos que estén dispuestos a ejercitar sus cerebros vigorosamente
puedan seguir los argumentos, y apreciar la sutileza de los temas.
No puedo resistirme a añadir que para el filósofo profesional es un festín: hay algunas de las más magistrales y sostenidas cadenas de argumentación rigurosa que he encontrado (consulte el Capítulo 5, y los cuatro últimos capítulos), y una serie de ingeniosos y vívidos experimentos mentales (echa un vistazo a la pág. 143, o a la pág. 241, entre muchos otros). Hay incluso algunas contribuciones de soslayo pero sustanciales en controversias filosóficas soñadas por Dawkins. Por ejemplo, me tomo el experimento mental sobre el control genético de la acumulación de barro por las termitas en pp. 202-203, que proporciona información útil sobre las teorías de la intencionalidad -especialmente en el debate que he tenido con Fodor, Dretske, y otros acerca de las condiciones bajo las cuales el contenido puede atribuirse a mecanismos. En jerga filosófica, la extensionalidad pura reina en la genética, y esto hace que cualquier etiquetado de rasgos fenotípicos 'una cuestión de conveniencia arbitraria', pero, precisamente por eso, nos motiva a llamar la atención sobre los hechos más reveladores de la situación.
Para el científico, hay predicciones comprobables en abundancia -sobre temas tan variados como, por ejemplo, las estrategias de cópula de la avispa (pp. 78-79), la evolución del tamaño de los espermatozoides (pág. 143), el comportamiento anti-depredador de las polillas (pág. 147), y los efectos de los parásitos en los escarabajos y en los camarones de agua dulce (pág. 216). También hay análisis nítidos y claros -sobre {267} los problemas acerca de la evolución de las relaciones sexuales, las condiciones del conlicto intra-genómico (o los parásitos genómicos), y muchos otros temas inicialmente contraintuitivos. Su cauta opinión de los escollos que hay que evitar pensando en el efecto de la barba verde y sus vecinos es un vademécum indispensable para cualquiera que se aventure en ese territorio confuso.
No puedo resistirme a añadir que para el filósofo profesional es un festín: hay algunas de las más magistrales y sostenidas cadenas de argumentación rigurosa que he encontrado (consulte el Capítulo 5, y los cuatro últimos capítulos), y una serie de ingeniosos y vívidos experimentos mentales (echa un vistazo a la pág. 143, o a la pág. 241, entre muchos otros). Hay incluso algunas contribuciones de soslayo pero sustanciales en controversias filosóficas soñadas por Dawkins. Por ejemplo, me tomo el experimento mental sobre el control genético de la acumulación de barro por las termitas en pp. 202-203, que proporciona información útil sobre las teorías de la intencionalidad -especialmente en el debate que he tenido con Fodor, Dretske, y otros acerca de las condiciones bajo las cuales el contenido puede atribuirse a mecanismos. En jerga filosófica, la extensionalidad pura reina en la genética, y esto hace que cualquier etiquetado de rasgos fenotípicos 'una cuestión de conveniencia arbitraria', pero, precisamente por eso, nos motiva a llamar la atención sobre los hechos más reveladores de la situación.
Para el científico, hay predicciones comprobables en abundancia -sobre temas tan variados como, por ejemplo, las estrategias de cópula de la avispa (pp. 78-79), la evolución del tamaño de los espermatozoides (pág. 143), el comportamiento anti-depredador de las polillas (pág. 147), y los efectos de los parásitos en los escarabajos y en los camarones de agua dulce (pág. 216). También hay análisis nítidos y claros -sobre {267} los problemas acerca de la evolución de las relaciones sexuales, las condiciones del conlicto intra-genómico (o los parásitos genómicos), y muchos otros temas inicialmente contraintuitivos. Su cauta opinión de los escollos que hay que evitar pensando en el efecto de la barba verde y sus vecinos es un vademécum indispensable para cualquiera que se aventure en ese territorio confuso.
viernes, 4 de enero de 2019
Epílogo (265)
Epílogo
por Daniel Dennett
¿Por qué un filósofo escribe un epílogo de este libro? ¿El Fenotipo Extendido es ciencia o filosofía? Es ambas; es ciencia, sin duda, pero también es lo que la filosofía debe ser, y sólo es de manera intermitente: un argumento escrupulosamente razonado que nos abre los ojos a una nueva perspectiva, aclarando lo que era turbio y mal entendido, y nos da una nueva forma de pensar en temas que pensamos que ya entendimos. Como dice Richard Dawkins al principio, 'puede que El Fenotipo Extendido no sea una hipótesis comprobable en sí misma, pero cambia la forma en que hemos visto los animales y las plantas hasta ahora, y puede hacernos pensar en hipótesis comprobables que de otra manera nunca habríamos soñado' (Pág. 2). ¿Y cuál es esta nueva forma de pensar? No es sólo el 'punto de vista del gen' que se hizo famoso en el libro de Dawkins de 1978, El Gen Egoísta. Construyendo aquí sobre ese fundamento, 'muestra cómo nuestra forma tradicional de pensar en los organismos debe ser sustituida por una visión más rica en la que la frontera entre el organismo y el medio ambiente primero se disuelve y luego se reconstruye (parcialmente) sobre un fundamento más profundo. Voy a mostrar que la lógica ordinaria de la terminología genética conduce inevitablemente a la conclusión de que puede decirse que los genes tienen efectos fenotípicos extendidos, efectos que no necesitan expresarse a nivel de cualquier vehículo en particular' (p. 196).
Dawkins no está proclamando la revolución; está usando 'la lógica ordinaria de la terminología genética', para demostrar una implicación notable de la biología ya firmemente disponible, un nuevo 'teorema central': La conducta de un animal tiende a maximizar la supervivencia de los genes "para" ese comportamiento, tanto si esos genes están en el cuerpo del animal en particular que lo realiza como si no (p. 233). Al principio de la revelación de Dawkins, la recomendación de que los biólogos adopten el punto de vista del gen tampoco fue presentada como revolucionaria, sino que más bien fue aclarar un cambio de atención que ya había empezado a imponerse en la biología en 1976. Ha habido tanta crítica ansiosa y equivocada de la idea anterior de Dawkins que muchos laicos e incluso algunos biólogos pueden dejar de apreciar cuán pródigo ha sido este cambio de atención. Ahora sabemos que un genoma, como el genoma humano, consiste en, y depende de, mecanismos de impresionante tortuosidad y el ingenio, no sólo copistas moleculares y editores a prueba de lectura, sino también ilegales, {266} y vigilantes para combatirlos, acompañantes y artistas de la fuga, y extorsionadores y adictos y otros nano-agentes tortuosos, fuera de cuyos conflictos y proyectos robóticos emergen las maravillas de la naturaleza visible. Los frutos de esta nueva visión se extienden mucho más allá de los impactantes titulares casi diarios de nuevos descubrimientos sobre un poco de ADN u otro. ¿Por qué y cómo envejecemos? ¿Por qué enfermamos? ¿Cómo funciona el VIH? ¿Cómo consiguen los cerebros conectarse en el curso del desarrollo embriológico? ¿Podemos utilizar parásitos en vez de venenos para el control de plagas agrícolas? ¿En qué condiciones la cooperación no sólo es posible, sino probable que surja y persista? Todas estas preguntas vitales y muchas más se iluminan al repensar los temas en términos de los procesos por los que las oportunidades de que los replicadores se repliquen, y sus costes y beneficios asociados, se resuelven solas.
viernes, 28 de diciembre de 2018
Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (y 264)
Los replicadores que existen tienden a ser los que son buenos en manipular el mundo en su propio beneficio. Al
hacerlo, explotan las oportunidades que ofrece su entorno, y un
aspecto importante del entorno de un replicador son los otros replicadores y
sus manifestaciones fenotípicas. Esos
replicadores éxitosos tienen beneficiosos efectos fenotípicos que están condicionados a la presencia de otros replicadores que resultan ser
comunes. Estos otros replicadores también tienen éxito, de lo contrario no serían comunes. Por
ello, el mundo tiende a quedar poblado por conjuntos mutuamente
compatibles de replicadores exitosos, replicadores que conviven bien
juntos. En principio, esto se aplica a los replicadores en diferentes acervos génicos, especies diferentes, clases, filos y reinos. Pero una relación de compatibilidad mutua especialmente íntima ha
crecido entre los subconjuntos de replicadores que comparten núcleos célulares y, donde la existencia de la reproducción sexual hace que la
expresión adquiera significado, que comparten acervos génicos.
El núcleo de la célula como una población de replicadores inquietos que cohabitan es un fenómeno notable en sí mismo. Tan notable, y muy distinto, es el fenómeno de la clonación multicelular, el fenómeno del organismo pluricelular. Los replicadores cuyos efectos interactuan con los de otros replicadores para producir organismos pluricelulares logran para sí mismos vehículos con órganos complejos y patrones de comportamiento. Los órganos complejos y los patrones de conducta son favorecidos en las carreras de armamentos. La evolución de órganos complejos y de patrones de comportamiento es posible porque el organismo es una entidad con un ciclo de vida recurrente, cada ciclo comenzando con una sola célula. El hecho de que cada ciclo se reinicia en cada generación con una única célula permite mutaciones para lograr cambios evolutivos radicales 'volviendo a la mesa de diseño' de la ingeniería embriológica. Además, mediante la concentración de los esfuerzos de todas las células del organismo en el bienestar de una estrecha línea germinal compartida, elimina en parte la 'tentación' de los ilegales por trabajar para su propio bien privado a expensas de los demás replicadores que apuestan por la misma línea germinal. El organismo pluricelular integrado es un fenómeno que ha surgido como resultado de la selección natural en replicadores egoístas primitivamente independientes. Los replicadores que trabajan gregariamente han obtenido recompensa. El poder fenotípico mediante el cual se aseguran su supervivencia es, en principio, extendido y sin límites. En la práctica, el organismo ha surgido como una concentración local parcialmente acotada, un nudo compartido de poder replicador. {265}
El núcleo de la célula como una población de replicadores inquietos que cohabitan es un fenómeno notable en sí mismo. Tan notable, y muy distinto, es el fenómeno de la clonación multicelular, el fenómeno del organismo pluricelular. Los replicadores cuyos efectos interactuan con los de otros replicadores para producir organismos pluricelulares logran para sí mismos vehículos con órganos complejos y patrones de comportamiento. Los órganos complejos y los patrones de conducta son favorecidos en las carreras de armamentos. La evolución de órganos complejos y de patrones de comportamiento es posible porque el organismo es una entidad con un ciclo de vida recurrente, cada ciclo comenzando con una sola célula. El hecho de que cada ciclo se reinicia en cada generación con una única célula permite mutaciones para lograr cambios evolutivos radicales 'volviendo a la mesa de diseño' de la ingeniería embriológica. Además, mediante la concentración de los esfuerzos de todas las células del organismo en el bienestar de una estrecha línea germinal compartida, elimina en parte la 'tentación' de los ilegales por trabajar para su propio bien privado a expensas de los demás replicadores que apuestan por la misma línea germinal. El organismo pluricelular integrado es un fenómeno que ha surgido como resultado de la selección natural en replicadores egoístas primitivamente independientes. Los replicadores que trabajan gregariamente han obtenido recompensa. El poder fenotípico mediante el cual se aseguran su supervivencia es, en principio, extendido y sin límites. En la práctica, el organismo ha surgido como una concentración local parcialmente acotada, un nudo compartido de poder replicador. {265}
viernes, 21 de diciembre de 2018
Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (263)
Aquí debemos tener cuidado con la herejía del adaptacionismo 'biótico' (Williams 1966). Hemos
visto que los recurrentes ciclos vitales de reproducción, es decir, los 'organismos', hacen
posible la evolución de órganos complejos. Es
demasiado fácil tratar esto {263} como una explicación adaptativa
suficiente para la existencia de los ciclos de vida de los organismos, con el
argumento de que los órganos complejos son, en algún sentido vago, una
buena idea. Una cuestión relacionada es que la reproducción repetida es posible sólo si
los individuos mueren (Maynard Smith 1969), pero no deberíamos decir que en consecuencia ¡los individuos mueren como adaptación para mantener
en funcionamiento la evolución! Lo
mismo podría decirse de la mutación: su existencia es una condición
previa necesaria para que se produzca la evolución, pero sin embargo es
muy probable que la selección natural haya favorecido la evolución en la
dirección de una tasa de mutación cero -afortunadamente no alcanzada- (Williams 1966). El
tipo de ciclo vital de crecimiento/reproducción/muerte -el tipo
de ciclo vital del 'organismo' clonal multicelular- ha tenido consecuencias
de largo alcance, y probablemente fue esencial para la evolución de la
complejidad adaptativa, pero esto no equivale a una explicación
adaptativa para la existencia de este tipo de ciclo de vida. El
darwinista debe empezar por la búsqueda de beneficios inmediatos para
los genes que promueven este tipo de ciclo de vida, a expensas de sus
alelos. Después puede reconocer la posibilidad de otros niveles de selección, pongamos la extinción diferencial de linajes. Pero debe mostrar la misma circunspección en este
difícil campo teórico como la que Fisher (1930a), Williams (1975) y Maynard Smith (1978a) aportaron a las sugerencias análogas sobre que la reproducción sexual está
allí porque acelera la evolución.
El organismo tiene los siguientes atributos. Tanto si es una sola célula como si es pluricelular, sus células son parientes genéticos cercanos uno del otro: son descendientes de una sola célula madre, lo que significa que tienen un ancestro común más reciente entre sí que con las células de cualquier otro organismo. El organismo es una unidad con un ciclo de vida que, por complicado que sea, repite las características esenciales de los ciclos de vida anteriores, y puede mejorarlos. El organismo consiste en células de la línea germinal, o contiene células de la línea germinal como un subconjunto de sus propias células, o, como en el caso de una obrera estéril en insectos sociales, está en condiciones de trabajar por el bienestar de las células de la línea germinal de organismos estrechamente emparentados.
En este capítulo final no aspiro a dar una respuesta completamente satisfactoria a la existencia de los grandes organismos pluricelulares. Quedaré contento si puedo despertar nueva curiosidad sobre la cuestión. En lugar de aceptar la existencia de organismos y preguntar cómo las adaptaciones benefician a los organismos que las despliegan, he tratado de demostrar que la existencia misma de los organismos debe ser tratada como un fenómeno que merece explicación por derecho propio. Existen replicadores. Eso es fundamental. Puede esperarse que sus manifestaciones fenotípicas, incluyendo las manifestaciones fenotípicas extendidas, funcionen como herramientas para mantener a los replicadores existentes. Los organismos son ensamblajes grandes y complejos de este tipo de herramientas, conjuntos compartidos por grupos de replicadores que, en principio, no tienen por qué ir por el mundo juntos, pero de hecho van por el mundo juntos, y comparten un interés común en la supervivencia y reproducción del organismo. En este último capítulo, además de llamar la atención sobre la necesidad {264} de explicar el fenómeno del organismo, he tratado de esbozar la dirección general hacia la que podemos continuar la búsqueda de una explicación. Es sólo un boceto preliminar, pero, en lo que valga, aquí lo resumo.
El organismo tiene los siguientes atributos. Tanto si es una sola célula como si es pluricelular, sus células son parientes genéticos cercanos uno del otro: son descendientes de una sola célula madre, lo que significa que tienen un ancestro común más reciente entre sí que con las células de cualquier otro organismo. El organismo es una unidad con un ciclo de vida que, por complicado que sea, repite las características esenciales de los ciclos de vida anteriores, y puede mejorarlos. El organismo consiste en células de la línea germinal, o contiene células de la línea germinal como un subconjunto de sus propias células, o, como en el caso de una obrera estéril en insectos sociales, está en condiciones de trabajar por el bienestar de las células de la línea germinal de organismos estrechamente emparentados.
En este capítulo final no aspiro a dar una respuesta completamente satisfactoria a la existencia de los grandes organismos pluricelulares. Quedaré contento si puedo despertar nueva curiosidad sobre la cuestión. En lugar de aceptar la existencia de organismos y preguntar cómo las adaptaciones benefician a los organismos que las despliegan, he tratado de demostrar que la existencia misma de los organismos debe ser tratada como un fenómeno que merece explicación por derecho propio. Existen replicadores. Eso es fundamental. Puede esperarse que sus manifestaciones fenotípicas, incluyendo las manifestaciones fenotípicas extendidas, funcionen como herramientas para mantener a los replicadores existentes. Los organismos son ensamblajes grandes y complejos de este tipo de herramientas, conjuntos compartidos por grupos de replicadores que, en principio, no tienen por qué ir por el mundo juntos, pero de hecho van por el mundo juntos, y comparten un interés común en la supervivencia y reproducción del organismo. En este último capítulo, además de llamar la atención sobre la necesidad {264} de explicar el fenómeno del organismo, he tratado de esbozar la dirección general hacia la que podemos continuar la búsqueda de una explicación. Es sólo un boceto preliminar, pero, en lo que valga, aquí lo resumo.
viernes, 14 de diciembre de 2018
Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (262)
La
segunda posibilidad que surge de la asunción de un cuello de botella de
dos células en la base de cada planta es que el patrón de desarrollo de
la especie podría ser tal que ciertos órganos de la planta fueran siempre
los descendientes mitóticos de una de esas dos células. Por
ejemplo, las células del sistema de raíces podrían desarrollarse a
partir de una célula en la parte inferior del estolón, mientras que el
resto de la planta se desarrollaría a partir de la otra célula, en la parte
superior del estolón. Aún más, si la célula inferior siempre desciende de una célula de la raíz de la
planta madre, mientras que la célula superior es reclutada de una célula
sobre el suelo en la planta madre, tendríamos una situación
interesante. Las células
de la raíz serían en general primas más cercanas de otras células de la raíz en la
población de lo que lo serían de las células del tallo y de las hojas
en su 'propia' planta. La mutación podría abrir la posibilidad de un cambio evolutivo, pero sería una evolución a dos niveles. Los
genotipos bajo tierra podrían evolucionar aparte de los genotipos por encima
del suelo, independientemente de la aparente pertenencia conjunta a 'plantas' concretas. Teóricamente, podríamos incluso tener un tipo de 'especiación' dentro del organismo.
En resumen, lo relevante de la diferencia entre el crecimiento y la reproducción es que la reproducción permite un nuevo comienzo, un nuevo ciclo de desarrollo y un nuevo organismo, que puede ser una mejora, en términos de la organización fundamental de la estructura compleja, respecto a su predecesor. O, por supuesto, puede no ser una mejora, en cuyo caso su base genética será eliminada por la selección natural. Pero el crecimiento sin reproducción ni siquiera permite la posibilidad de un cambio radical a nivel de los órganos, ya sea en dirección de la mejora o la inversa. Sólo permite retoques superficiales. Usted puede modificat un Bentley [Nota del Traductor: la marca de coches Bentley es la sucesora directa de Rolls Royce, tras haber sido ésta última adquirida por Volkswagen. Por tanto, presenta solo cambios menores respecto a la original] en desarrollo hasta convertirlo en un Rolls Royce completamente acabado alterando simplemente el proceso de montaje en el punto final en el que se añade el radiador. Pero si usted quiere transformar un Ford en un Rolls Royce, debe comenzar en la mesa de diseño, antes de que el coche comience definitivamente a 'crecer' en la cadena de montaje. La cuestión sobre los recurrentes ciclos reproductivos de la vida y, por tanto, implícitamente, la cuestión sobre los organismos, es que permiten repetidos retornos a la mesa de diseño durante el tiempo evolutivo.
En resumen, lo relevante de la diferencia entre el crecimiento y la reproducción es que la reproducción permite un nuevo comienzo, un nuevo ciclo de desarrollo y un nuevo organismo, que puede ser una mejora, en términos de la organización fundamental de la estructura compleja, respecto a su predecesor. O, por supuesto, puede no ser una mejora, en cuyo caso su base genética será eliminada por la selección natural. Pero el crecimiento sin reproducción ni siquiera permite la posibilidad de un cambio radical a nivel de los órganos, ya sea en dirección de la mejora o la inversa. Sólo permite retoques superficiales. Usted puede modificat un Bentley [Nota del Traductor: la marca de coches Bentley es la sucesora directa de Rolls Royce, tras haber sido ésta última adquirida por Volkswagen. Por tanto, presenta solo cambios menores respecto a la original] en desarrollo hasta convertirlo en un Rolls Royce completamente acabado alterando simplemente el proceso de montaje en el punto final en el que se añade el radiador. Pero si usted quiere transformar un Ford en un Rolls Royce, debe comenzar en la mesa de diseño, antes de que el coche comience definitivamente a 'crecer' en la cadena de montaje. La cuestión sobre los recurrentes ciclos reproductivos de la vida y, por tanto, implícitamente, la cuestión sobre los organismos, es que permiten repetidos retornos a la mesa de diseño durante el tiempo evolutivo.
viernes, 7 de diciembre de 2018
Capítulo 14.- Redescubriendo el Organismo (261)
Podría pensarse que, si ocurriera con regularidad que determinadas subpoblaciones
de células en áreas concretas de la planta fueran un clon, descendiente de
un único ancestro mitótico, podrían
evolucionar mejoras en la estructura de los órganos. Por
ejemplo, el estolón que da lugar a una nueva 'planta' podría ser un
meristemo de frente amplio, pero aún podría ser el caso de que cada
hoja surgiera de una sola célula en su propia base. Una
hoja, por tanto, podría ser un clon de células más estrechamente
emparentadas entre sí que con las células de cualquier otro lugar en la
planta. Dado
el carácter común de la mutación somática en las plantas (Whitham y
Slobodchikoff en prensa), ¿no podría imaginarse, por tanto, la evolución
de la mejora de la adaptación compleja en el plano de la hoja, si no a
nivel de toda la planta? Ahora bien, un
genetista podía distinguir una población genéticamente
heterogénea de hojas, cada una compuesta de células genéticamente
homogéneas, así que ¿por qué no podría la selección natural actuar entre hojas con éxito y hojas sin éxito? Si la respuesta a esta pregunta fuera afirmativa, tendría su lógica; es
decir, si pudiéramos afirmar que la selección vehícular actuará a cualquier nivel en la jerarquía de unidades multicelulares,
dado que las células dentro de una unidad tienden a ser genéticamente
uniformes en comparación con las células de otras unidades del mismo nivel. Sin embargo, por desgracia, algo ha quedado fuera del razonamiento.
Se recordará que clasifiqué los replicadores en replicadores de la línea germinal y replicadores sin salida. La selección natural tiene como resultado que algunos replicadores son cada vez más numerosos a expensas de replicadores rivales, pero esto conduce a un cambio evolutivo sólo si los replicadores están en las líneas germinales. Una unidad multicelular se describe como vehículo, en un sentido evolutivamente interesante, sólo si al menos algunas de sus células contienen replicadores de la línea germinal. Las hojas normalmente no obtienen esa calificación, porque sus núcleos contienen sólo replicadores sin salida. Las células de las hojas sintetizan sustancias químicas que en última instancia benefician a otras células que contienen copias de la línea germinal de los genes de la hoja, los genes que dieron a las hojas sus fenotipos característicamente frondosos. Pero no podemos aceptar la conclusión del párrafo anterior, que la selección de vehículos entre las hojas, y la selección entre los órganos en general, podría actuar sólo si las células en un órgano fueran primas mitóticas más cercanas que las células en diferentes órganos. La selección inter-hoja podría tener consecuencias evolutivas sólo si las hojas generaran directamente hojas hija. Las hojas son órganos, no organismos. Para que se produzca selección entre órganos, es necesario que los órganos implicados tengan sus propias líneas germinales y se reproduzcan por sí mismos, y normalmente no lo hacen. Los órganos son partes de los organismos, y la reproducción es una prerrogativa de los organismos.
Para mayor claridad, he sido un poco radical. Podría haber una serie de intermediarios entre mis dos plantas tipo fresa. Se dijo que el espolón de la especie M es un meristemo de frente amplio, mientras que el espolón de la especie S se redujo a un cuello de botella de una sola célula en la base de cada planta nueva. Pero ¿y si hubiera una especie intermedia con un cuello de botella de dos células en la base de cada nueva planta? Aquí hay dos posibilidades principales. Si el patrón de desarrollo es tal que sea impredecible cuáles células en la planta hija descenderán {262} de cuál de las dos células madre, el argumento que he enunciado acerca de los cuellos de botella del desarrollo simplemente se debilitará cuantitativamente: pueden darse mosaicos genéticos en la población de plantas, pero todavía habrá una tendencia estadística para que las células estén genéticamente más cerca de los demás miembros de la misma planta que de las células en otras plantas. Por tanto, aún podemos hablar con sentido sobre selección de vehículos entre las plantas en una población de plantas, pero la presión de selección inter-planta tendrá que ser fuerte para superar la selección entre las células dentro de las plantas. Esto es, por cierto, análogo a una de las condiciones para que opere la 'selección de grupo-parentesco' (Hamilton 1975a). Para establecer la analogía, sólo tenemos que ver la planta como un 'grupo' de células.
Se recordará que clasifiqué los replicadores en replicadores de la línea germinal y replicadores sin salida. La selección natural tiene como resultado que algunos replicadores son cada vez más numerosos a expensas de replicadores rivales, pero esto conduce a un cambio evolutivo sólo si los replicadores están en las líneas germinales. Una unidad multicelular se describe como vehículo, en un sentido evolutivamente interesante, sólo si al menos algunas de sus células contienen replicadores de la línea germinal. Las hojas normalmente no obtienen esa calificación, porque sus núcleos contienen sólo replicadores sin salida. Las células de las hojas sintetizan sustancias químicas que en última instancia benefician a otras células que contienen copias de la línea germinal de los genes de la hoja, los genes que dieron a las hojas sus fenotipos característicamente frondosos. Pero no podemos aceptar la conclusión del párrafo anterior, que la selección de vehículos entre las hojas, y la selección entre los órganos en general, podría actuar sólo si las células en un órgano fueran primas mitóticas más cercanas que las células en diferentes órganos. La selección inter-hoja podría tener consecuencias evolutivas sólo si las hojas generaran directamente hojas hija. Las hojas son órganos, no organismos. Para que se produzca selección entre órganos, es necesario que los órganos implicados tengan sus propias líneas germinales y se reproduzcan por sí mismos, y normalmente no lo hacen. Los órganos son partes de los organismos, y la reproducción es una prerrogativa de los organismos.
Para mayor claridad, he sido un poco radical. Podría haber una serie de intermediarios entre mis dos plantas tipo fresa. Se dijo que el espolón de la especie M es un meristemo de frente amplio, mientras que el espolón de la especie S se redujo a un cuello de botella de una sola célula en la base de cada planta nueva. Pero ¿y si hubiera una especie intermedia con un cuello de botella de dos células en la base de cada nueva planta? Aquí hay dos posibilidades principales. Si el patrón de desarrollo es tal que sea impredecible cuáles células en la planta hija descenderán {262} de cuál de las dos células madre, el argumento que he enunciado acerca de los cuellos de botella del desarrollo simplemente se debilitará cuantitativamente: pueden darse mosaicos genéticos en la población de plantas, pero todavía habrá una tendencia estadística para que las células estén genéticamente más cerca de los demás miembros de la misma planta que de las células en otras plantas. Por tanto, aún podemos hablar con sentido sobre selección de vehículos entre las plantas en una población de plantas, pero la presión de selección inter-planta tendrá que ser fuerte para superar la selección entre las células dentro de las plantas. Esto es, por cierto, análogo a una de las condiciones para que opere la 'selección de grupo-parentesco' (Hamilton 1975a). Para establecer la analogía, sólo tenemos que ver la planta como un 'grupo' de células.
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