viernes, 13 de enero de 2017

Capítulo 9.- ADN Egoísta, Genes Saltarines, y un Susto Lamarckista (162)

     El ADN egoísta es seleccionado por su poder de difundirse 'lateralmente', para conseguir duplicarse a sí mismo en nuevos loci en otras partes del genoma. No se propaga a expensas de un conjunto particular de alelos, en la forma en que, por ejemplo, se propaga un gen del melanismo en polillas en áreas industriales a expensas de sus alelos en {162} el mismo locus. Esto es lo que lo distingue, como un 'forajido que se difunde lateralmente', de los forajidos alélicos tratados en el capítulo anterior. La extensión lateral a nuevos loci es como la propagación de un virus a través de una población, o como la propagación de las células cancerosas a través de un cuerpo. Orgel y Crick de hecho se refieren a la difusión de replicadores sin función como un 'cáncer del genoma'.

     En cuanto a las cualidades que es realmente probable que se vean favorecidas en la selección del ADN egoísta, tendría que ser biólogo molecular para predecirlas con detalle.
Sin embargo, no hace falta ser  biólogo molecular para suponer que podrían ser clasificadas en dos clases principales: cualidades que  facilitan la duplicación y la inserción, y cualidades que hacen que sea difícil para los mecanismos de defensa de la célula buscarlo y destruirlo. Al igual que un huevo de cuco busca protección mediante el mimetismo con los huevos hospedadores que legítimamente habitan el nido, así el ADN egoísta podría evolucionar cualidades miméticas que 'lo hagan más como el ADN normal y de esta forma, tal vez, menos fácil de eliiminar' (Orgel y Crick). Del mismo modo que una comprensión completa de las adaptaciones del cuco es probable que requiera un conocimiento de los sistemas de percepción de los hospedadores, así  una apreciación completa de los detalles de las adaptaciones del ADN egoísta requerirá un conocimiento detallado de cómo funciona exactamente el ADN polimerasa, cómo ocurre exactamente el corte y el empalme, qué pasa exactamente en la 'corrección de pruebas' molecular. Mientras que el conocimiento completo de estas cuestiones sólo puede venir de un trabajo de investigación detallado del tipo del que los biólogos moleculares han logrado antes tan brillantemente, tal vez no sea demasiado esperar que los biólogos moleculares puedan verse ayudados en sus investigaciones por la constatación de que el ADN no está trabajando por el bien de la célula, sino por el bien de sí mismo. La maquinaria de replicación, empalme, y correción de pruebas puede entenderse mejor si se considera en parte el producto de una despiadada carrera armamentista. Puede enfatizarse el punto con la ayuda de una analogía.

     Imagínese que Marte es una Utopía en la que hay completa confianza, total armonía, sin egoísmo y sin engaño. Ahora imagine un científico de Marte tratando entender la vida humana y la tecnología. Supongamos que estudió uno de nuestros centros de procesamiento de datos -un gran ordenador electrónico con su maquinaria asociada de duplicación, edición y corrección de errores. Si hizo la suposición -natural en su propia sociedad- de que la maquinaria había sido diseñada para el bien común, tendría un largo camino hacia la comprensión de la misma. Los dispositivos de corrección de errores, por ejemplo, estarían claramente diseñados para combatir la inevitable y no malévola Segunda Ley de la Termodinámica. Pero
seguirían desconcertantes ciertos aspectos. No encontraría ningún sentido a los sistemas elaborados y costosos de seguridad y protección: contraseñas secretas y números de código que tienen que ser escritos por los usuarios de computadoras. Si nuestro marciano examinara un sistema de comunicación electrónico militar podría diagnosticar su objetivo como la transmisión rápida y eficiente de información útil, y por lo tanto podría quedar desconcertado por los problemas y gastos {163} que el sistema parece tener con el fin de codificar su mensajes de una manera oscura y difícil de descifrar. ¿No es esto una ineficiencia gratuita y absurda? Criado como está en una Utopía confiable, quizás nuestro marciano requiriera un gran destello de perspectiva revolucionaria para ver que gran parte de la tecnología humana sólo tiene sentido cuando te das cuenta de que los seres humanos desconfían unos de otros, que algunos seres humanos trabajan en contra de los mejores intereses de los otros humanos. Hay una lucha entre aquellos que desean obtener información ilícita de un sistema de comunicación y aquellos que desean ocultarles esa información. Gran parte de la tecnología humana es el producto de carreras de armamentos y sólo puede entenderse en esos términos.

viernes, 6 de enero de 2017

Capítulo 9.- ADN Egoísta, Genes Saltarines, y un Susto Lamarckista (161)

     Orgel y Crick (1980) dicen lo mismo acerca de la paradoja menor de los valores C variables y sobre la teoría del ADN egoísta que la explica: 'Los principales hechos son, a primera vista, tan extraños que probablemente sólo una idea poco convencional los explique'. He tratado de establecer un escenario, mediante una combinación de realidad y extrapolación fantasiosa, en el cual el mismo ADN egoísta puede entrar casi sin ser visto; he tratado de describir un contexto no convencional, pero casi ineludible, en el que aparezca el ADN egoísta. El ADN que no se traduce en proteína, cuyos codones significarían un galimatías sin sentido si alguna vez fueran traducidos, sin embargo puede variar en su replicabilidad, su aplicabilidad y su resistencia a la detección y eliminación por parte de las rutinas de depuración de la maquinaria celular. Por tanto, la 'selección intragenómica' puede conducir a un aumento en la cantidad de ciertos tipos de ADN sin sentido, o no transcritos, desparramados y abarrotando los cromosomas. También el ADN traducido puede ser objeto de este tipo de selección, aunque aquí las presiones de selección intragenómica probablemente serán anegadas por presiones más fuertes, positivas y negativas, resultantes de los efectos fenotípicos convencionales. 

    La selección convencional resulta en cambios en la frecuencia de los replicadores relativa a sus alelos, en loci definidos en los cromosomas de las poblaciones. La selección intragenómica de ADN egoísta es un tipo diferente de selección. Aquí no estamos tratando con el éxito relativo de alelos en un locus en un acervo de genes, sino con la capacidad de extensión de ciertos tipos de ADN en diferentes loci o la creación de nuevos loci. Por otra parte, la selección del ADN egoísta no se limita a la escala de tiempo de generaciones individuales; puede aumentar selectivamente en cualquier división celular mitótica en las líneas germinales de cuerpos en desarrollo. 
     
     En la selección convencional, la variación sobre la que actúa la selección se produce, en última instancia, por mutación, pero por lo general la pensamos como una mutación dentro de las limitaciones de un sistema ordenado de loci: una mutación produce una variante del gen en un locus determinado. Por consiguiente, es posible pensar en la selección como una elección entre alelos en ese locus concreto. Sin embargo, la mutación en el sentido más amplio incluye más cambios radicales en el sistema genético, menores como inversiones, y los más importantes, como los cambios en el número de cromosomas o ploidía, y los cambios de la sexualidad a la asexualidad y viceversa. Estas mutaciones más grandes 'cambian las reglas del juego', pero no dejan de estar, en varios sentidos, sujetas a la selección natural. La selección intragenómica del ADN egoísta pertenece a la lista de los tipos no convencionales de selección, que no implican elección entre los alelos en un locus concreto.

viernes, 30 de diciembre de 2016

Capítulo 9.- ADN Egoísta, Genes Saltarines, y un Susto Lamarckista (160)

     Algunos autores especulan que la red no se limita a la evolución bacteriana (por ejemplo, Margulis 1976).
    Hay evidencia sustancial de que los organismos no están limitados en su evolución a los genes que pertenecen al acervo génico de su especie. Más bien parece más plausible que en la escala de tiempo evolutiva, {160} la totalidad del acervo génico de la biosfera está a disposición de todos los organismos, y que los pasos más dramáticos y las aparentes discontinuidades en la evolución son, de hecho, atribuibles a eventos muy raros que implican la adopción de una parte o de la totalidad de un genoma externo. Organismos y genomas pueden ser considerados por tanto como compartimentos de la biosfera a través de los cuales los genes en general circulan a varias velocidades y en el que los distintos genes y operones pueden incorporarse si hay suficiente ventaja ... [Jeon y Danielli 1971].

     Que los eucariotas, incluyendo nosotros mismos, no pueden quedar aislados de este
hipotético tráfico genético lo sugiere el éxito del rápido crecimiento de la tecnología de la 'ingeniería genética', o la manipulación de genes. La definición legal de la manipulación genética en Gran Bretaña es 'la formación de nuevas combinaciones de material hereditario por la inserción de moléculas de ácido nucleico, producida por cualquier medio fuera de la célula, en un virus, en un plásmido bacteriano o en otro sistema vector a fin de permitir su incorporación en un organismo hospedador en el que no se producen de forma natural, pero en el que son capaces de seguir propagándose' (Old y Primrose 1980, p. 1). Pero, por supuesto, los ingenieros genéticos humanos son principiantes en el juego. Sólo están aprendiendo a aprovechar la experiencia de los ingenieros genéticos naturales, los virus y plásmidos que han sido seleccionados para ganarse la vida en el negocio.

     Tal vez la mayor hazaña de la ingeniería genética natural a gran escala es el complejo de manipulaciones asociadas a la reproducción sexual en eucariotas: la meiosis, el cruzamiento y la fertilización. Dos de nuestros más destacados evolucionistas modernos no han podido explicar a su propia satisfacción la ventaja de este procedimiento extraordinario para el organismo individual (Williams 1975; Maynard Smith 1978a). Como tanto Maynard Smith (1978a, p. 113) y Williams (1979) notan, éste puede ser un campo como ningún otro donde tendremos que apartar nuestra atención de los organismos individuales y centrarnos en los verdaderos replicadores. Cuando tratamos de resolver la paradoja del coste de la meiosis, quizás en vez de preocuparnos en cómo el sexo ayuda al organismo, deberíamos buscar
a los 'ingenieros' replicadores de la meiosis, agentes intracelulares que realmente hacen que la meiosis suceda. Estos ingenieros hipotéticos, fragmentos de ácido nucleico que pueden estar tanto dentro como fuera de los cromosomas, tendrían que alcanzar su propio éxito en la replicación como un subproducto de forzar la meiosis en el organismo. En las bacterias, la recombinación se consigue mediante un fragmento separado de ADN o 'factor sexual' que, en los libros de texto más antiguos, era tratado como una parte de la propia maquinaria de adaptación de la bacteria, pero es mejor considerarlo como un ingeniero genético replicador, operando por su propio beneficio. En los animales, se cree que los centriolos se tienen por entidades autorreplicadoras con su propio ADN, como las mitocondrias, aunque, a diferencia de las mitocondrias, a menudo pasan a través del macho, así como a través de la línea femenina. Aunque en el presente es sólo una broma imaginar a los cromosomas siendo arrastrados pateando y gritando en la segunda anafase {161} por centriolos despiadadamente egoístas u otros ingenieros genéticos en miniatura, en el pasado ideas más extrañas se han convertido en algo común. Y, después de todo, hasta ahora la teorización ortodoxa ha fallado en hincar el diente a la paradoja del coste de la meiosis.

viernes, 23 de diciembre de 2016

Capítulo 9.- ADN Egoísta, Genes Saltarines, y un Susto Lamarckista (159)

     Teniendo en cuenta las posibilidades de este entorno, dada la existencia de fábricas celulares establecidas para la replicación y el ensamblaje del ADN, no es de esperar otra cosa que la selección natural favorezca las variantes de ADN que son capaces {159} de aprovechar las condiciones en su propia ventaja. Ventaja, en este caso, significa simplemente la replicación múltiple en líneas germinales. Cualquier variedad de ADN cuyas propiedades le hagan replicarse con facilidad se convertirá automáticamente en común en el mundo.

     ¿Cuáles podrían ser esas propiedades? Paradójicamente, estamos más familiarizados con los métodos más indirectos, elaborados, y sinuosos a través de los que las moléculas de ADN aseguran su futuro. Estos son sus efectos fenotípicos sobre los cuerpos, que se logran por la vía proximal de controlar la síntesis de proteínas, y con ello, por las rutas más distales de controlar el desarrollo embrionario de la morfología, fisiología y comportamiento. Pero también hay formas mucho más directas y sencillas en que las variedades de ADN pueden propagarse a expensas de variedades rivales. Cada vez es más evidente que, además de los grandes cromosomas, ordenados con su gavota bien reglamentada, las células son el hogar de una abigarrada plebe de fragmentos de ADN y ARN, que sacan provecho del entorno perfecto proporcionado por el aparato celular. 


     Estos compañeros de viaje replicadores responden a varios  nombres, dependiendo del tamaño y propiedades: plásmidos, episomas, secuencias de inserción, plasmones, viriones, transposones, replicones, virus. Parece importar cada vez menos si deben ser considerados como rebeldes que se han separado de la gavota cromosómica, o como parásitos invasores desde fuera. Por hacer un paralelo, podemos considerar un estanque, o un bosque, como una comunidad con una cierta estructura, e incluso una cierta estabilidad. Pero la estructura y la estabilidad se mantienen ante una rotación constante de los participantes. Unos individuos que inmigran y emigran, unos nuevos que nacen y unos viejos que mueren. Hay una fluidez, un saltar dentro y fuera de las partes componentes, por lo que deja de tener sentido tratar de distinguir a los miembros 'verdaderos' de la comunidad de los invasores extranjeros. Esto ocurre con el genoma. No es una estructura estática, sino una comunidad fluida. Genes saltarines inmigran y emigran (Cohen 1976).
    Dado que la gama de posibles hospedadores en la naturaleza es tan grande, por lo menos para la transformación del ADN y para los plásmidos tales como los RP4, uno siente que al menos en las bacterias Gram-negativas todas las poblaciones pueden estar, de hecho, conectadas. Se sabe que el ADN bacteriano puede expresarse en muy diferentes especies hospedadoras ... En realidad, quizás es posible ver la evolución bacteriana no en términos de simples árboles de familia; en su lugar, sería más apropiada la metáfora de una red, con uniones convergentes, así como divergentes [Broda, 1979, p. 140].

viernes, 16 de diciembre de 2016

Capítulo 9.- ADN Egoísta, Genes Saltarines, y un Susto Lamarckista (158)

     Otra posible 'función' para el ADN no expresado es la sugerida por Cavalier-Smith (1978). Su teoría se encapsula en el título: 'Control del volumen nuclear {158}  por el ADN del nucleoesqueleto, selección del volumen celular y ritmo de crecimiento celular, y la solución a la paradoja del valor C del ADN'. Cavalier-Smith piensa que los organismos 'K-seleccionados' necesitan células más grandes que los 'r-seleccionados', y que variar la cantidad total de ADN por célula es una buena forma de controlar el tamaño de la célula. Afirma que 'existe una buena correlación entre una selección r fuerte, células pequeñas y valores bajos de C, por una parte, y  una selección K, células grandes y valores altos de C por la otra'. Sería interesante probar estadísticamente esta correlación, teniendo en cuenta las dificultades inherentes a los estudios cuantitativos comparativos (Harvey y Mace, en prensa). También la misma distinción r/K  parece suscitar dudas generalizadas entre los ecologistas, por razones que nunca han sido lo bastante claras para mí, y a veces parecen confusas incluso para ellos. Es uno de esos conceptos que se utilizan a menudo, pero que casi siempre van acompañados de una disculpa ritual, el equivalente intelectual a tocar madera. Sería necesario algún índice objetivo de la posición de una especie en el continuo r/K antes de que pudiera llevarse a cabo un examen riguroso de la correlación. 
    
     A la espera de más pruebas a favor y en contra de las hipótesis de la variedad de Cavalier-Smith, el  hecho a notar en el contexto actual es que son hipótesis hechas en el molde tradicional; se basan en la idea de que el ADN, como cualquier otro aspecto de un organismo, es seleccionado debido a que hace algo bueno al organismo. La hipótesis del ADN egoísta se basa en una inversión de esta suposición: los caracteres fenotípicos están ahí porque ayudan al ADN a replicarse, y si el ADN puede encontrar maneras más fáciles y más rápidas de reproducirse, tal vez evitando la expresión fenotípica convencional, será seleccionado para hacerlo así. Incluso si el editor de Nature (Vol. 285, pág. 604, 1980) va un poco más lejos describiéndolo como 'ligeramente chocante', la teoría del ADN egoísta es en cierto sentido revolucionaria. Pero una vez que nos embebemos profundamente en la verdad fundamental de que un organismo es una herramienta del ADN, en lugar de a la inversa, la idea de un 'ADN egoísta' se vuelve irresistible, incluso obvia.     
     
     La célula viva, especialmente su núcleo en eucariotas, se empaqueta con la maquinaria activa de la replicación y la recombinación del ácido nucleico. El ADN polimerasa cataliza fácilmente la reproducción de cualquier ADN, independientemente de si ese ADN es o no significativo en términos de código genético. 'Cortar' ADN, y 'empalmar' en otros fragmentos de ADN, es también parte del repertorio normal en el intercambio del aparato celular, que se produce cada vez que hay un cruce u otro tipo de evento de recombinación. El hecho de que se produzcan fácilmente inversiones y otras translocaciones, atestigua aún más la fortuita sencillez con la que pueden cortarse trozos de ADN de una parte del genoma, y ​​empalmarse en otra. La replicabilidad y 'empalmabilidad' parecen ser uno de los rasgos más sobresalientes del ADN en su entorno natural de la maquinaria celular (Richmond 1979).

viernes, 9 de diciembre de 2016

Capítulo 9.- ADN Egoísta, Genes Saltarines, y un Susto Lamarckista (157)

     Los hechos son los siguientes. La cantidad total de ADN en diferentes organismos es muy variable, y la variación no tiene un sentido obvio en términos de filogenia. Es la llamada 'paradoja del Valor C'. 'Parece totalmente inverosímil que el número de genes radicalmente diferentes necesarios en una salamandra sea 20 veces mayor que en un hombre.' (Orgel y Crick 1980). Es igualmente inverosímil que las salamandras en el lado oeste de América del Norte deban necesitar muchas veces más ADN que las salamandras congéneres en el lado este. Un gran porcentaje del ADN en genomas de eucariotas no se traduce. Este 'ADN basura' puede estar entre cistrones, en cuyo caso se conoce como ADN espaciador, o puede consistir en 'intrones' no expresados dentro de cistrones, intercalados con las partes expresadas del cistrón, los 'exones' (Crick 1979). El ADN aparentemente excedente puede consistir en fragmentos repetitivos de expresión variable y sin sentido en términos del código genético. Algunos probablemente nunca se transcriben en ARN. Otros fragmentos pueden ser transcritos en ARN,  pero luego 'cortados' (splice out)  antes de que el ARN se traduzca en secuencias de aminoácidos. De cualquier manera, nunca se expresa fenotípicamente, si por  expresión fenotípica entendemos la expresión a través de la ruta ortodoxa de control de la síntesis de proteínas (Doolittle y Sapienza 1980).

     S
in embargo, esto no significa que el llamado ADN basura no esté sujeto a selección natural. Se le han propuesto varias 'funciones', entendiéndose como 'función' un beneficio adaptativo para el organismo. La función del ADN extra puede ser 'simplemente separar los genes' (Cohen 1977, p. 172). Incluso si un tramo de ADN no se transcribe, puede aumentar la frecuencia de cruces entre genes simplemente mediante la ocupación de espacio entre ellos, y esto es un tipo de expresión fenotípica. El ADN espaciador podría, por tanto, en cierto sentido, ser favorecido por la selección natural, debido a sus efectos sobre las frecuencias de cruce. Sin embargo, no sería compatible con el uso convencional de describir una longitud de ADN espaciador como equivalente a un 'gen para' una tasa de recombinación dada. Para tener derecho a este título, un gen debe tener un efecto sobre las tasas de recombinación en comparación con sus alelos. Tiene sentido decir que una longitud dada de ADN espaciador tiene alelos -secuencias diferentes que ocupan el mismo espacio en otros cromosomas de la población-. Pero puesto que el efecto fenotípico del espaciamiento de genes es únicamente el resultado de la longitud del tramo de ADN espaciador, todos los alelos en un 'locus' dado deben tener la misma 'expresión fenotípica' si todos ellos tienen la misma longitud. Por consiguiente, si la 'función' del ADN excedente es para espaciar genes, la palabra función se utiliza de una manera inusual. El proceso de selección natural en cuestión no es la selección natural ordinaria entre los alelos en un locus. Más bien es la perpetuación de una característica del sistema genético -la distancia entre genes-.

viernes, 2 de diciembre de 2016

Capítulo 9.- ADN Egoísta, Genes Saltarines, y un Susto Lamarckista (156)

{156}

9 ADN egoísta, Genes Saltarinesy un Susto Lamarckista


     Este capítulo será un tanto heterogéneo, pues reúne los resultados de mis breves y temerarias incursiones
en territorios de campos lejos del mío, la biología celular y molecular, la inmunología y la embriología. Justifico la brevedad con el argumento de que una mayor longitud aún sería más temerario. La temeridad es menos defendible, pero tal vez pueda perdonarse por considerar que una incursión anterior igualmente imprudente produjo el germen de una idea que algunos biólogos moleculares ahora toman en serio bajo el nombre de ADN egoísta.


ADN Egoísta


... parece que la cantidad de ADN en los organismos es más de la estrictamente necesaria para su construcción: una gran parte del ADN no se traduce en proteínas. Desde el punto de vista del organismo individual, esto parece paradójico. Si el 'propósito' del ADN es el de supervisar la construcción de cuerpos, es sorprendente encontrar una gran cantidad de ADN que no hace tal cosa. Los biólogos están devanándose los sesos tratando de pensar qué está haciendo este excedente de ADN. Pero desde el punto de vista de los propios genes egoístas, no hay paradoja. El verdadero 'propósito' del ADN es sobrevivir, nada más y nada menos. La forma más sencilla de explicar el ADN excedente es suponer que se trata de un parásito, o en el mejor de los casos, de un pasajero inofensivo, pero inútil, que viaja en autoestop en las máquinas de supervivencia creadas por el ADN restante [Dawkins 1976a, p. 47].

     Esta idea fue desarrollada más extensamente y elaborada de manera más completa por biólogos moleculares en dos
estimulantes artículos publicados simultáneamente en Nature (Doolittle y Sapienza 1980; Orgel y Crick 1980). Estos trabajos provocaron un considerable debate en ediciones posteriores de Nature (simposios en el Vol. 285, pp. 617, 820 y Vol. 288, pp. 645648) y en otros lugares (por ejemplo, discusión de radio {157} en la BBC). La idea, por supuesto, concuerda bastante con la tesis global avanzada en este libro.

viernes, 25 de noviembre de 2016

Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores ( y 155).- Barbas verdes y axilas (y 13)

     Permítanme usar la barba verde en otro instructivo experimento mental más, para aclarar la teoría del altruismo recíproco. He calificado al efecto barba verde como inverosímil, con la posible excepción de los casos especiales de los cromosomas sexuales. Pero hay otro caso especial que  podría posiblemente tener alguna contrapartida en la realidad. Imagine un gen que programe la regla de comportamiento: 'Si ves a otro individuo que realiza un acto altruista, recuerda el incidente, y si surge la oportunidad compórtate de manera altruista hacia ese individuo en el futuro' (Dawkins 1976a, p 96.). Esto  puede llamarse el 'efecto reconocimiento del altruismo'. Utilizando el legendario ejemplo de Haldane (1955) tirándose al río para salvar a una persona que se ahoga, el gen que estoy {155} postulando podría extenderse porque estuviera, en efecto, reconociendo a copias de sí mismo. Es, de hecho, una especie de gen de la barba verde. En lugar de reconocer un carácter pleiotrópico secundario, tal como una barba verde, utiliza uno no incidental: el mismo patrón de comportamiento altruista del rescate. Los rescatadores tienden a proteger sólo a otros que han rescatado a alguien en su momento, por lo que el gen tiende a guardar copias de sí mismo (dejando a un lado los problemas de cómo pudiera empezar el sistema, etc.). Mi razón en traer aquí este ejemplo hipotético es subrayar su distinción de otros dos casos, superficialmente similares. El primero es el que ilustró el propio Haldane, la protección de parientes cercanos; gracias a Hamilton, ahora lo entendemos bien. El segundo es el altruismo recíproco (Trivers 1971). Cualquier parecido entre el verdadero altruismo recíproco y el caso hipotético del altruismo por reconocimiento que ahora estoy discutiendo es pura coincidencia  (Rothstein 1981). Sin embargo, el parecido a veces confunde a los estudiosos de la teoría del altruismo recíproco, por lo que estoy haciendo uso de la teoría de la barba verde, para disipar la confusión.

     En el verdadero altruismo recíproco, el 'altruista' tiene mucho que ganar en el futuro por la presencia del beneficiario individual de su altruismo. El efecto funciona incluso si ambos no comparten genes, e incluso (contra Rothstein 1981) si pertenecen a diferentes especies, como en el ejemplo de Trivers del mutualismo entre peces limpiadores y sus clientes. Los genes que intervienen en tal altruismo recíproco benefician el resto del genoma no menos de lo que se benefician a sí mismos, y claramente no son forajidos. Son favorecidos por la conocida y ordinaria selección natural, aunque algunas personas (por ejemplo Sahlins 1977, pp. 85-87) parecen tener dificultades en entender el principio, aparentemente porque pasan por alto la naturaleza dependiente de la frecuencia de la selección y la consiguiente necesidad de pensar en términos de teoría de juegos (Dawkins 1976a, pp 197-201; Axelrod y Hamilton 1981). El
efecto reconocimiento del altruismo es fundamentalmente diferente, aunque superficialmente similar. No hay necesidad de que el individuo reconocedor del altruismo devuelva un beneficio que se le haya hecho a él mismo. Simplemente reconoce buenas obras hechas a cualquiera, y singulariza al altruista para sus propios favores posteriores.

     Sería imposible dar una explicación razonable de los forajidos en términos de individuos que maximizan su aptitud. Esa es la razón para darles protagonismo en este libro. Al principio del capítulo dividí los forajidos en 'forajidos alélicos' y
'forajidos de propagación lateral'. Todos los forajidos sugeridos hasta ahora hemos considerado que han sido alélicos: se ven favorecidos sobre sus alelos en sus propios loci, mientras se les oponían modificadores en otros loci. Ahora paso a los forajidos de difusión lateral. Estos son forajidos suficientemente rebeldes para romper por completo la disciplina de la competencia alélica dentro de los confines de un locus. Se propagan a otros loci, incluso crean nuevos loci para sí mismos aumentando el tamaño del genoma. Están convenientemente discutidos bajo el titular de 'ADN Egoísta', un eslogan que ha adquirido recientemente actualidad en las páginas de Nature. Este será el tema de la primera parte del próximo capítulo.