viernes, 21 de julio de 2017

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (189)

     Pensar en el nivel individual es aparentemente atractivo porque los individuos, a diferencia de los genes, tienen sistemas nerviosos y extremidades que hacen que sean capaces de trabajar de maneras obvias para maximizar algo. Por tanto, es natural preguntarse qué parametro, en teoría, se espera que maximicen, y la respuesta es la aptitud inclusiva Pero lo que hace esto tan peligroso es que en realidad también es una metáfora. Los individuos no se esfuerzan conscientemente en maximizar nada; se comportan como si maximizaran algo. Es exactamente la misma lógica 'como si' que aplicamos a los 'genes inteligentes'. Los genes manipulan el mundo como si {189} trataran de maximizar su propia supervivencia. En realidad, no 'se esfuerzan', pero mi punto de vista es que a este respecto no se diferencian de los individuos. Ni los individuos ni los genes se esfuerzan realmente por maximizar nada. O, más bien, los individuos pueden luchar por algo, pero será un bocado de comida, una atractiva mujer, o un territorio deseable, no una aptitud inclusiva. En la medida en que nos es útil pensar que los individuos trabajan como si maximizaran la aptitud, es posible, precisamente con la misma licencia, pensar en los genes como si estuvieran tratando de maximizar su supervivencia. La diferencia es que la cantidad de genes que puede ser considerada como maximizante (supervivencia de réplicas) es mucho más simple y más fácil de tratar en los modelos que la cantidad de individuos que puede ser considerada como maximizante (aptitud). Repito que si pensamos en animales individuales que maximizan algo, tenemos un peligro grave de confundirnos a nosotros mismos, ya que es posible que olvidemos si estamos utilizando un lenguaje 'como si', o si estamos hablando de animales conscientes que luchan por una meta. Dado que ningún biólogo cuerdo podía imaginar a moléculas de ADN conscientemente luchando por nada, el peligro de esta confusión no debe existir cuando se habla de los genes como agentes maximizantes.


     Creo que pensar en términos de que son los individuos los que se esfuerzan por maximizar algo ha llevado al error absoluto, en una manera en que pensar en términos de genes que se esfuerzan por maximizar algo no lo haría. Por error absoluto, me refiero a conclusiones que sus autores admitirían como incorrectas después de una reflexión más profunda. He documentado estos errores en la sección etiquetada 'Confusión' de Dawkins (1978a), y en Dawkins (1979a, especialmente los Malentendidos 5, 6, 7 y 11). Estos artículos detallan ejemplos de errores publicados que, creo, son el resultado de pensar en el 'nivel individual'. No hay necesidad
 de insistir en ellos, y simplemente voy a dar un ejemplo del tipo de cosas a las que me refiero, sin mencionar nombres, bajo el título de la 'Falacia del As de Espadas'.

     El coeficiente de parentesco entre dos familiares, pongamos abuelo y nieto, puede medirse
 mediante dos parámetros cuantitativos distintos. A menudo se expresa como la fracción media del genoma de un abuelo que se espera que sea idéntica por descendencia a la del nieto. Pero también es la probabilidad de que un gen determinado del abuelo sea idéntico por descendencia a un gen en el nieto. Puesto que las dos son numéricamente lo mismo, podría parecer que no importa en términos de cuál pensamos. Aunque desde el punto de vista lógico sea más adecuado medir la probabilidad, si lo que queremos medir es qué cantidad de 'altruismo' 'debe' dispensar el abuelo a su nieto, aparentemente se podría usar cualquiera de las dos medidas. Pero si empezamos a hablar de varianza, no solo de promedios, sí que importa.

viernes, 14 de julio de 2017

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (188)

     En realidad, históricamente veo el concepto de aptitud inclusiva como el instrumento de un brillante intento desesperado de rescate, un intento de salvar al organismo individual como el nivel en que pensamos acerca de la selección natural. El espíritu subyacente de los artículos de Hamilton (1964) sobre la aptitud inclusiva es seleccionista del gen {188}. La breve nota de 1963 que les precedió es explícitamente:
     'A pesar del principio de la "supervivencia del más apto", el criterio último que determina si G se extenderá no es si el comportamiento es en beneficio del protagonista, sino si es en beneficio del gen G ...'. Junto a Williams (1966), Hamilton podría ser fácilmente considerado como uno de los padres de seleccionismo de genes en los modernos estudios ecológicos y de comportamiento:
    Un gen está siendo favorecido en la selección natural si la suma de sus réplicas forma una fracción creciente del conjunto total de genes. Vamos a ocuparnos de los supuestos genes que afectan al comportamiento social de sus portadores, por lo que vamos a tratar de hacer la argumentación más vívida atribuyendo a los genes, de manera temporal,  inteligencia y una cierta libertad de elección. Imagine que un gen está considerando el problema de aumentar el número de sus réplicas, e imagine que pueda elegir entre causar un comportamiento puramente egoísta a su portador A (llevando a más reproducción por A) y causar el comportamiento desinteresado que beneficie de alguna forma a un pariente, B [Hamilton 1972].

     Después de usar su modelo de gen inteligente, Hamilton más tarde lo abandona explícitamente a favor del efecto de la aptitud inclusiva de un individuo sobre la propagación de copias de sus genes. Parte de la tesis de este libro es que habría sido mejor si se hubiera aferrado a su modelo de 'gen inteligente'. Si
puede suponerse que los organismos individuales trabajan para el beneficio conjunto de todos sus genes, no importa si pensamos en términos de genes que operan para asegurar su supervivencia, o de individuos que operan para maximizar su aptitud inclusiva. Sospecho que Hamilton se sentía más cómodo con el individuo como agente de lucha biológica, o tal vez supuso que la mayoría de sus colegas aún no estaban listos para abandonar al individuo como agente. Pero, de todos los logros teóricos brillantes de Hamilton y sus seguidores, que se han expresado en términos de aptitud[4] inclusiva (o aptitud[5] personal), no veo ninguno que no pudiera alcanzarse más fácilmente con su 'gen inteligente' manipulando los organismos para sus propios fines (Charnov 1977) .

viernes, 7 de julio de 2017

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (187)

Quinto Espasmo


     La aptitud[5] es 'aptitud personal' en el sentido de Orlove (1975, 1979). Puede entenderse como una especie de aptitud inclusiva vista al revés. Mientras que la aptitud[4] inclusiva se centra en los efectos que el individuo en cuestión tiene en la aptitud[3] de sus parientes, la aptitud[5] personal se centra en los efectos que los parientes del individuo tienen sobre su aptitud[3]. La aptitud[3] de un individuo es alguna medida de la cantidad de su descendencia o descendientes. Pero la lógica de Hamilton nos ha demostrado que podríamos esperar que un individuo acabe con más descendencia de la que pudiera criar por sí mismo, porque sus parientes contribuyen a la cría de algunos de sus descendientes. La aptitud[5] de un animal puede caracterizarse brevemente como 'la misma que su aptitud[3] pero sin olvidar que ésta debe incluir la descendencia extra que obtiene como resultado de la ayuda de sus parientes'.

    
En la práctica, la ventaja de la utilización de la aptitud[5] personal sobre la aptitud [4] inclusiva es que terminamos simplemente contando la prole, y no hay riesgo de que una cría determinada sea contada erróneamente muchas veces. Una cría dada es una parte de la aptitud[5] sólo de sus padres. Potencialmente corresponde a un término en la aptitud[4] inclusiva de un número indefinido de tíos, tías, primos, etc., lo que lleva al peligro de ser contada varias veces (Grafen 1979; Hines y Maynard Smith 1979).

     La aptitud[4]
inclusiva, cuando se utiliza correctamente, da un resultado equivalente a la aptitud[5] personal. Ambas son importantes logros teóricos, y el descubridor de cualquiera de ellas merecería un honor duradero. Es significativo que el propio Hamilton mismo las inventó en el mismo artículo, cambiando de una a otra con una rapidez que desconcertó al menos a un autor posterior (Cassidy 1978, p. 581). El nombre de Hamilton (1964a) para la aptitud[5] fue 'aptitud vecinal modulada'. Consideró que su uso, aunque correcto, sería difícil de manejar, y por esta razón introdujo la aptitud[4] inclusiva como un enfoque alternativo más manejable. Maynard Smith (1982) está de acuerdo en que la aptitud[4] inclusiva es a menudo más fácil de usar que la aptitud[5]  vecinal modulada, y lo ilustra con un ejemplo hipotético, usando ambos métodos alternatiivamente.

     Nótese que estas dos aptitudes, como la aptitud
[3] clásica, están firmemente ligadas a la idea del organismo individual como 'agente maximizador'. Es sólo un poco en broma que he caracterizado la  aptitud inclusiva como 'esa propiedad de un organismo individual que parece maximizarse cuando lo que realmente se está maximizando es la supervivencia de los genes' (Dawkins 1978a). (Se podría generalizar este principio a otros 'vehículos'. Un seleccionista de grupo podría definir su propia versión de la aptitud inclusiva como 'esa propiedad de un grupo que parece maximizarse ¡cuando lo que realmente se está maximizando es la supervivencia de los genes!)

viernes, 30 de junio de 2017

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (186)

     Hamilton vio clara esta falacia, de modo que su concepto de aptitud inclusiva fue más sutil. La aptitud inclusiva de un organismo no es una propiedad de sí mismo, sino de sus acciones o efectos. La aptitud inclusiva se calcula a partir del éxito reproductivo propio de un individuo más sus efectos sobre el éxito reproductivo de sus familiares, cada uno ponderado con el coeficiente apropiado de relación. Por consiguiente, por ejemplo, si mi hermano emigra a Australia, de forma que no puedo tener ningún efecto, de una manera u otra, en su éxito reproductivo, ¡mi aptitud inclusiva no se incrementa cada vez que tiene un hijo!

     Ahora bien, los 'efectos' de supuestas causas sólo pueden medirse por comparación con otras supuestas causas, o por comparación con su ausencia. No podemos, entonces, pensar en los efectos de un individuo A sobre la supervivencia y la reproducción de sus parientes en un sentido absoluto. Podríamos comparar los efectos de su elección para realizar un acto X en lugar de un
acto Y. O podríamos tener los efectos del conjunto de los hechos de su vida y compararlos con una vida hipotética de inacción total -como si nunca hubiera sido concebido-. Es este último el uso que normalmente se entiende por aptitud inclusiva de un organismo individual.

     La cuestión es que la aptitud inclusiva no es una propiedad absoluta de un organismo como en teoría podría serlo la la aptitud[3]
clásica si se mide de determinadas maneras. La aptitud inclusiva es una propiedad de un triplete que consiste en un organismo en concreto, un acto o conjunto de actos en concreto, y un conjunto alternativo de actos para la comparación. Aspiramos a medir, entonces, no la aptitud inclusiva absoluta del organismo I, sino el efecto sobre la aptitud inclusiva de I de su acto de hacer X en comparación con su acto haciendo Y. Si se toma el acto X durante toda la historia de la vida de I, Y puede ser tomado como equivalente a un mundo hipotético en el que I no existiera. Luego la aptitud inclusiva de un organismo se define de modo que no se ve afectada por el éxito reproductivo de los familiares en otro continente a los que nunca conocerá y a los que no tiene manera de influir.

     La visión equivocada de que la aptitud inclusiva de un organismo es una suma ponderada de los éxitos reproductivos de todos sus parientes por todas partes, los que alguna vez han vivido, y
los que alguna vez vivirán, es muy común. Aunque Hamilton no es responsable de los errores de sus seguidores, ésta puede ser una de las razones por las que muchas personas tienen tanta dificultad en lidiar con el concepto de la aptitud inclusiva, y puede proporcionar una razón para abandonar el concepto en algún momento en el futuro. Hay todavía un quinto significado de aptitud, que fue diseñado para evitar esta dificultad particular de la aptitud inclusiva, pero que tiene sus propias dificultades. {187}

viernes, 23 de junio de 2017

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (185)

Cuarto Espasmo


Hamilton (1964a, b), en un par de artículos que ahora podemos ver que han marcado un punto de inflexión en la historia de la teoría de la evolución, nos hizo tomar conciencia de una deficiencia importante en la aptitud
[3] clásica, la medida basada en el éxito de un organismo. La razón por la que el éxito reproductivo importa, en contraposición a la mera supervivencia individual, es que el éxito reproductivo es una medida del éxito en transmitir los genes. Los organismos que vemos a nuestro alrededor son descendientes de ancestros, y han heredado algunos de los atributos que hicieron a esos individuos antepasados ​​en contraposición a los no antepasados. Si un organismo existe, contiene los genes de una larga línea de antepasados ​​de éxito. La aptitud[3] de un organismo es su éxito como  antepasado, o, según gustos, su capacidad para el éxito como antepasado. Pero Hamilton comprendió la importancia central de lo que, previamente, había sido referido solamente de refilón en frases sueltas de Fisher (1930a) y Haldane (1955). Esto es que la selección natural favorecerá órganos y comportamientos que causen la transmisión de los genes del individuo, tanto si el individuo es, él mismo, un antepasado como si no. Un individuo que ayuda a su hermano a ser un antepasado puede garantizar así la supervivencia en el acervo genético de los genes para asistencia fraternal. Hamilton vio que el cuidado de los padres es en realidad sólo un caso especial de cuidado de parientes cercanos con una alta probabilidad de que contengan los genes para el cuidado. La aptitud[3] clásica, el éxito reproductivo, era demasiado estrecha. Tuvo que ser ampliada a la aptitud inclusiva, que aquí llamaremos la aptitud[4].

     A veces se supone que la aptitud inclusiva de un individuo es su propia
aptitud[3], más la mitad de las aptitudes[3] de cada hermano más una octava parte de la aptitud[3] de cada primo, etc. (por ejemplo Bygott et al. 1979). Barash (1980) la define explícitamente como 'la suma de la aptitud individual (éxito reproductivo) y el éxito reproductivo de los familiares de un individuo, con cada pariente devaluado en proporción a su distancia parentiva. Pero no sería sensato que tratáramos de usar esta medida, y, como West-Eberhard (1975) hace hincapié, no es la medida que nos ofreció Hamilton. La razón de que no sería sensato puede afirmarse de varias maneras. Una forma de decirlo es que permite a las crías ser contadas muchas veces, como si tuvieran muchas existencias (Grafen 1979). Por otra parte, si una cría  nace en uno de un conjunto de hermanos, la aptitud inclusiva de todos los demás hermanos, según este punto de vista, se elevaría inmediatamente un nivel igual, sin tener en cuenta si alguno de ellos levantó un dedo para alimentar a la {186 } cría. De hecho, en teoría la aptitud inclusiva de otro hermano aún no nacido se incrementaría por el nacimiento de su sobrino mayor. Además, este hermano más tarde podría ser abortado poco después de la concepción y aún, de acuerdo con este punto de vista erróneo, disfrutar de una 'aptitud inclusiva' masiva a través de los descendientes de sus hermanos mayores. Para empujar a la reductio ad absurdum, ¡ni siquiera tendría que molestarse en ser concebido, y aún así tener una alta 'aptitud inclusiva'!

viernes, 16 de junio de 2017

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (184)

     El concepto de aptitud tiene el poder de confundir incluso a eminentes biólogos. Considere el  siguiente malentendido donde  Emerson (1960) no entendió a Waddington (1957). Waddington había utilizado la palabra 'supervivencia' en el sentido de supervivencia reproductiva o aptitud[3]: '... la supervivencia no significa, por supuesto, la resistencia corporal de un solo individuo ... el individuo que "sobrevive" mejor es el que deja más descendencia'. Emerson cita esto, y luego continúa: 'Los datos críticos sobre esta afirmación son difíciles de encontrar, y lo más probable es que se necesite mucha nueva investigación antes de que la cuestión haya sido verificada o refutada'. Por una vez, la declaración ritual de la necesidad de más investigación es totalmente inadecuada. Cuando estamos hablando de cuestiones de definición, la investigación empírica no puede ayudarnos. Waddington estaba definiendo claramente la supervivencia en un sentido especial (el sentido de la aptitud[3]), no haciendo una proposición sobre ningún hecho sujeto a verificación empírica o falsación. Sin embargo, Emerson aparentemente pensó que Waddington estaba haciendo la provocativa afirmación de que aquellos individuos con mayor capacidad para sobrevivir tienden también a ser los individuos con el mayor número de crías. Su fallo en captar el concepto técnico de la aptitud[3], se indica por otra cita del mismo artículo: 'Sería muy difícil explicar la evolución de las glándulas mamarias y del útero en mamíferos ... como el resultado de la selección natural del individuo más apto.' De acuerdo con la influyente escuela de pensamiento de Chicago de la que él era un líder (Allee, Emerson et al. 1949), Emerson utilizó esto como un argumento a favor de la selección de grupo. Las glándulas mamarias y el útero eran, para él, adaptaciones para la continuidad de la especie.  

       Los investigadores que utilizan correctamente el concepto de aptitud[3] admiten que sólo se puede medir como una tosca aproximación. Si se mide como el número de crías nacidas, descuida la mortalidad juvenil y no tiene en cuenta el cuidado parental. Si se mide como el número de crías que alcanzan la edad reproductiva, descuida la variación en el éxito reproductivo de las crías crecidas. Si se mide como el número de nietos descuida... y así ad infinitum. Lo ideal sería que pudiéramos contar el número relativo de descendientes vivos después de un gran número de generaciones. Sin embargo, una medida 'ideal' de este tipo tiene la curiosa propiedad de que, si se lleva a su conclusión lógica, puede tomar sólo dos valores; es una medida de todo o nada. Si miramos lo suficientemente lejos en el futuro, o no tendré ningún descendiente en absoluto, o todas las personas vivas serán mi descendientes (Fisher 1930a). Si yo desciendo de un individuo masculino en particular que vivió hace un millón de años, es prácticamente seguro que tu también seas descendiente de él. La aptitud de cualquier individuo en particular fallecido hace tiempo, medida en descendientes de hoy en día, o bien es cero o bien es total. Williams presumiblemente dice que, si esto es un problema, lo es tan sólo para las personas que {185} quieren medir el éxito reproductivo real de los individuos particulares. Si, por el contrario, estamos interesados ​​en las cualidades que tienden, en promedio, a que los individuos sean susceptibles de acabar en el conjunto de los antepasados, el problema no se plantea. En cualquier caso, una limitación biológicamente más interesante del concepto de aptitud[3] ha llevado al desarrollo de dos nuevos usos del término técnico de aptitud.

viernes, 9 de junio de 2017

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (183)

    Tercer Espasmo


     Pero mientras que los genetistas de poblaciones están 
directamente interesados ​​en los cambios en las frecuencias genotípicas y las frecuencias génicas, los etólogos y ecólogos observan a los organismos completos como sistemas integrados que parecen estar maximizando algo. La aptitud [3], o 'aptitud clásica', es una propiedad de un organismo individual, a menudo expresada como el producto de la supervivencia y la fecundidad. Es una medida del éxito reproductivo del individuo, o su éxito en pasar sus genes a las generaciones futuras. Por ejemplo, como se ha mencionado en el capítulo 7, Clutton-Brock et al. (1982) están llevando a cabo un estudio a largo plazo de una población de ciervos rojos en la isla de Rhum, y parte de su objetivo es comparar los éxitos reproductivos a lo largo de una vida, o la aptitud[3] de ciervos y ciervas individuales identificados.

     Nótese la diferencia entre la aptitud[3] de un individuo y la aptitud [2] de un genotipo. La aptitud[2]  medida del genotipo de ojos marrones contribuirá a la aptitud[3] de un individuo que tiene ojos marrones, pero también lo hará la aptitud[2] de su genotipo en todos los otros loci. Así, la aptitud[2] de un genotipo en un locus puede verse como un promedio de las aptitudes[3] de todos los individuos que poseen ese genotipo. Y la aptitud[3] de un individuo puede verse como influenciada por la aptitud[2] de su genotipo, promediado sobre todos su loci (Falconer 1960).

     Es fácil medir la aptitud[2] de un genotipo en un locus, porque cada genotipo, AA, Aa, etc., se produce un número contable de veces en las
sucesivas generaciones en una población. Pero no puede decirse lo mismo de la aptitud[3] de un organismo. No se puede contar el número de veces que un organismo se produce en las sucesivas generaciones, porque sólo se da una vez. La aptitud[3] de un organismo se mide a menudo como el número de su descendencia que alcanza la edad adulta, pero hay una cierta controversia sobre la utilidad de esto. Williams (1966) plantea un problema en su crítica a Medawar (1960), que había dicho: 'El uso de "aptitud"  en genética es una atenuación extrema del uso ordinario: es, en efecto, un sistema de poner precio a los organismos en la moneda de la descendencia, es decir, en términos de rendimiento reproductivo neto. Se trata de una valoración genética de los beneficios, no una declaración acerca de su naturaleza o calidad.' Williams está preocupado de que ésta sea una definición retrospectiva, adecuada para los individuos particulares que han existido. Sugiere una evaluación póstuma de los animales particulares como antepasados, no una forma de evaluar las cualidades que se puede esperar en general que tengan éxito. 'Mi principal crítica a la afirmación de Medawar es que centra la atención en el problema más bien trivial del grado en el cual un organismo realmente logra la supervivencia reproductiva. El problema biológico central no es la supervivencia como tal, sino el diseño para la supervivencia' (Williams 1966, p. 158). En cierto sentido, Williams está anhelando las virtudes pre-tautológicas de la aptitud[1], y no hay mucho que decir en su favor. Pero el hecho es que la aptitud[3] ha sido ampliamente utilizada por los biólogos en {184} el sentido descrito por Medawar. El pasaje de Medawar estaba dirigido a los profanos, y sin duda era un intento para que pudieran seguir la terminología biológica estándar, evitando la por otro lado inevitable confusión con el uso común de aptitud 'atlética'.