viernes, 26 de septiembre de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (42)

Variación genética disponible


No importa lo fuerte que pueda ser una potencial presión de selección, no habrá evolución a menos que haya una variación genética sobre la que pueda operar. "Por lo tanto, aunque podría argumentar que la posesión de alas, además de los brazos y las piernas, puede ser ventajoso para algunos vertebrados, ninguno ha desarrollado jamás un tercer par de apéndices, presumiblemente debido a que la variación genética nunca ha estado disponible" (Lewontin, 1979b). Uno podría razonablemente disentir de esta opinión. Puede ser que la única razón por la que los cerdos no tienen alas es que la selección nunca ha favorecido su evolución. Ciertamente, hay que tener cuidado antes de asumir, por razones de sentido común antropocéntrico, que obviamente sería muy útil para cualquier animal tener un par de alas, aunque no las usara muy a menudo, y que, por tanto, la ausencia de alas en un determinado linaje tiene que deberse a la falta de mutaciones disponibles. Las hormigas hembras pueden desarrollar alas si se las alimenta como reinas, pero si se las alimenta como obreras no expresarán su capacidad para hacerlo. Más sorprendentemente, las reinas en muchas especies utilizan sus alas sólo una vez, para su vuelo nupcial, y luego toman la drástica medida de morder o romperlas en las raíces en preparación para el resto de su vida bajo tierra. Evidentemente las alas tienen costos y beneficios.


Una de las más impresionantes demostraciones de la sutileza de la mente de Charles Darwin viene dada por su discusión sobre la ausencia de alas y los costos de tener alas en los insectos de las islas oceánicas. Para los presentes efectos, la cuestión relevante es que los insectos alados pueden correr el riesgo de ser expulsados al mar, y Darwin (1859, p. 177) sugiere que ésta es la razón por la que muchos insectos de islas tienen alas reducidas. Pero también señaló que algunos insectos insulares están lejos de no tener alas; tienen alas extra grandes .



Esto es bastante compatible con la acción de la selección natural. Para cuando un nuevo insecto llegó por primera vez a la isla, la tendencia de la selección natural hacia agrandar o reducir las alas dependería de si un mayor número de individuos fueron salvados por luchar con éxito contra los vientos, o por renunciar a la tentativa y rara vez o nunca volaran. Al igual que con los marineros de un barco naufragado cerca de la costa, hubiera sido mejor para los buenos nadadores si hubieran sido capaces de nadar aún más, mientras que habría sido mejor para los malos nadadores si no hubieran sido capaces de nadar en absoluto y se hubieran quedado pegados a los restos del naufragio.

Sería difícil de encontrar una pieza de razonamiento evolutivo más nítido, aunque uno casi puede oír al coro ladrando "¡Infalsable! ¡Tautológico ! ¡Fábula!".

viernes, 19 de septiembre de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (41)

Aquí el mimetismo mülleriano en las mariposas puede llegar a ser un caso de estudio útil. Turner (1977) señala que "entre las mariposas de largas alas de las {41} selvas tropicales americanas (ithomidas, helicónidas, danaidas, piérides, pericópidas) hay seis patrones de advertencia distintos, y aunque todas las especies con colores a modo de advertencia pertenecen a uno de estos 'anillos' miméticos,  los propios anillos coexisten en el mismo hábitat a través de la mayor parte de los trópicos americanos y permanecen muy distintos... Una vez que la diferencia entre los dos modelos es demasiado grande para ser saltada por una sola mutación, la convergencia se hace prácticamente imposible, y los anillos de mimetismo coexistirán indefinidamente". Este es uno de los pocos casos en los que "las limitaciones históricas" pueden estar cerca de ser entendidas al detalle genético completo. Puede dar una valiosa oportunidad también para el estudio de los detalles genéticos de "cruce de valle", que en el presente caso consistiría en la separación de un tipo de mariposa de la órbita de un anillo mimético, y su eventual "captura"  por el "tirón" de otro anillo mimético. A pesar de que en este caso no invoca la deriva como explicación, Turner indica tentadoramente que "En el sur de Europa Amata phegea... ha capturado ... Zygaena ephialtes desde el anillo mimético mülleriano de las zygaénidas, homópteras, etc., al que aún pertenece fuera del rango de Amata phegea en el norte de Europa...".

A un nivel teórico más general, Lewontin (1978) señala que "a menudo puede haber varios equilibrios estables de composición genética
alternativos, incluso cuando la fuerza de la selección natural sigue siendo la misma. A cuál de estos picos adaptativos en el espacio de la composición genética  finalmente se llega por parte de una población depende enteramente de eventos fortuitos en el inicio del proceso selectivo... Por ejemplo, el rinoceronte indio tiene un solo cuerno y el rinocerontes africano tiene dos. Los cuernos son una adaptación para la protección contra los depredadores, pero no es cierto que uno de los cuernos es específicamente adaptativo a las condiciones de la India en comparación con los dos cuernos en las llanuras africanas. A partir de dos sistemas de desarrollo algo diferentes, las dos especies respondieron a las mismas fuerzas selectivas en formas ligeramente diferentes". La cuestión es, básicamente, correcta, aunque vale la pena agregar que la metedura de pata inusitadamente "adaptacionista" de Lewontin acerca de la importancia funcional de los cuernos de rinoceronte no es trivial. Si los cuernos fueran realmente una adaptación contra los depredadores, sería verdaderamente difícil imaginar cómo un solo cuerno podría ser más útil contra los depredadores de Asia, mientras que dos cuernos fueran de más ayuda contra los depredadores africanos. Sin embargo, si, como parece más probable, los cuernos de rinoceronte son una adaptación para el combate intraespecífico e intimidación, bien podría ser el caso de que un rinoceronte de un único cuerno estaría en una situación de desventaja en un continente, mientras que un rinoceronte de dos cuernos sufriría en el otro. Cada vez que el nombre del juego es la intimidación (o atracción sexual, como Fisher nos enseñó hace mucho tiempo), la mera conformidad con el estilo de la mayoría, cualquiera que el estilo de la mayoría pueda ser, puede tener ventajas. Los detalles de una exhibición de amenaza y sus órganos asociados pueden ser arbitrarios, pero ¡ay de cualquier individuo mutante que se aparte de los usos establecidos! (Maynard Smith y Parker 1976). {42}

viernes, 12 de septiembre de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (40)

 La metáfora de Sewall Wright (1932), que ha llegado a conocerse con el nombre de "paisaje adaptativo", transmite la misma idea de que la selección a favor de los óptimos locales impide la evolución en la dirección, en última instancia, {40} del superior óptimo más global. Su algo incomprendido (Wright 1980) énfasis en el papel de la deriva genética al permitir que los linajes escapen de la atracción de los óptimos locales, y de ese modo lograr una aproximación más cercana a lo que un humano reconocería como "la" solución óptima, contrasta curiosamente con Lewontin (1979b) invocando la deriva como una "alternativa a la adaptación". Como en el caso de la pleiotropía, aquí no hay paradoja. Lewontin tiene razón en que "la finitud de las poblaciones reales da como resultado cambios aleatorios en la frecuencia de genes de manera que, con cierta probabilidad, combinaciones genéticas con menor aptitud reproductiva quedarán fijadas en una población". Pero, por otro lado, también es cierto que, en la medida en que los óptimos locales constituyen una limitación en el logro de la perfección de diseño, la deriva tenderá a proporcionar una vía de escape (Lande 1976). Irónicamente, por consiguiente, ¡una debilidad en la selección natural puede teóricamente mejorar la probabilidad de que un linaje logre un diseño óptimo! Debido a que no tiene ninguna previsión, la selección natural pura es en cierto sentido un mecanismo anti-perfección, abrazando, como hará, las cimas de las bajas colinas del paisaje de Wright. Una mezcla de una selección fuerte intercalada con períodos de relajación de la selección y deriva puede ser la fórmula para cruzar de los valles a las elevadas tierras altas. Es evidente que si el "adaptacionismo" fuera un asunto en el que los temas de debate se puntuaran, ¡hay puntuación para que ambas partes alcancen las dos vías!

Mi sensación es que en algún lugar de aquí puede residir la solución a la paradoja real de esta sección sobre las limitaciones históricas. La analogía del motor a reacción sugiere que los animales deben ser monstruosidades risibles de improvisación
remendada, sobrecargadas con reliquias grotescas de antigüedad reparcheada. ¿Cómo podemos reconciliar esta  razonable expectativa con la gracia formidable del güepardo cazador, la belleza aerodinámica del vencejo, la atención escrupulosa al detalle engañoso del insecto-hoja? Aún más impresionante es la coincidencia al detalle entre diferentes soluciones convergentes a problemas comunes, por ejemplo los múltiples paralelismos que existen entre las radiaciones de mamíferos de Australia, América del Sur y el Viejo Mundo. Cain (1964) comenta que, "Hasta ahora por lo general se ha asumido, por Darwin y otros, que la convergencia nunca será tan buena como para despistarnos", pero va a dar ejemplos en los que han sido engañados taxonomistas competentes. Cada vez son más los grupos que hasta el momento habían sido considerados como decentemente monofiléticos, y que son ahora sospechosos de origen polifilético.

La cita de ejemplo y contraejemplo es una simple y vana enumeración de hechos pasivos. Lo que necesitamos es una labor constructiva en la relación entre los óptimos locales y globales dentro de un contexto evolutivo. Nuestra comprensión de la propia selección natural necesita ser complementada por un estudio sobre las "huidas de la especialización", por usar (1954) la frase de Hardy. Hardy mismo estuvo sugiriendo la neotenia como un escape a la especialización, mientras que en este capítulo, siguiendo a Wright, he enfatizado la deriva en este papel.

viernes, 5 de septiembre de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección: Constricciones históricas (39)

Constricciones históricas
 

El motor a reacción reemplazó al motor de hélice porque, para la mayoría de propósitos, era superior. Los diseñadores del primer motor a reacción empezaron con una pizarra limpia. Imagínese lo que habrían producido si se hubieran limitado a "evolucionar" el primer motor a reacción a partir de un motor de hélice existente, cambiando un componente cada vez, tuerca por tuerca, tornillo por tornillo, remache por remache. Un motor a reacción ensamblado así sería de hecho un artilugio raro. Es difícil imaginar que un avión diseñado de esa manera evolutiva consiguiese alguna vez abandonar el suelo. Sin embargo, con el fin de completar la analogía biológica, tenemos que añadir otra restricción. No sólo es necesario que el producto final abandone el suelo; también que cada paso intermedio en el camino deba ser superior a su predecesor . Cuando se observa desde este punto de vista, lejos de {39} esperar que los animales sean perfectos, podemos preguntarnos cómo es posible que funcione algo en ellos.


Los ejemplos de Heath Robinson (o Rube Goldberg - Gould 1978) sobre la naturaleza de los animales son más difícilmente confiables que lo que el párrafo anterior nos permite esperar. Un ejemplo destacado, que me sugirió el profesor J.D. Currey, es el nervio laríngeo inferior. La distancia más corta desde el cerebro a la laringe en un mamífero, especialmente una jirafa, rotundamente no es a través de la parte posterior de la aorta, aunque es la ruta tomada por el laríngeo inferior. Es de suponer que hubo un momento en el ancestro remoto de los mamíferos en que la línea recta desde el origen al final del órgano del nervio se sitúó  posterior a la aorta. Cuando, en su momento, el cuello comenzó a alargarse, el nervio alargó su desvío posterior a la aorta, pero el coste marginal de cada paso en el alargamiento de la desviación no fue grande. Una gran mutación podría haber redirigido el nervio por completo, pero sólo a costa de un gran trastorno en los procesos iniciales del desarrollo embrionario. Tal vez un diseñador profético y divino de vuelta al  Devónico podía haber previsto la jirafa y diseñado de forma diferente el direccionamiento embrionario original del nervio, pero la selección natural no tiene previsión. Como Sydney Brenner ha señalado, no puede esperarse que la selección natural haya favorecido una mutación inútil en el Cámbrico simplemente porque "puede ser útil en el Cretácico". 


La cara picassiana de un pez plano como el lenguado, grotescamente retorcida para traer ambos ojos al mismo lado de la cabeza, es otra demostración sorprendente de una restricción histórica a la perfección. La historia evolutiva de estos peces está tan claramente escrita en su anatomía que es un buen ejemplo para hacérselo tragar a los fundamentalistas religiosos. Lo mismo podría decirse del hecho curioso de que la retina del ojo de los vertebrados parece estar instalada al revés. Las "fotocélulas" sensibles a la luz se encuentran en la parte posterior de la retina, y la luz tiene que pasar a través de los circuitos de conexión, con alguna inevitable atenuación, antes de que les llegue. Presumiblemente sería posible escribir una larga secuencia de mutaciones que eventualmente llevara a la producción de un ojo cuya retina estuviera "en el sentido correcto", como lo está en los cefalópodos, y esto podría ser, al final, un poco más eficiente. Pero el coste del trastorno embriológico sería tan grande que las etapas intermedias estarían fuertemente desfavorecidas por la selección natural, en comparación con el remendado trabajo rival que, después de todo, funciona bastante bien. Pittendrigh (1958) ha dicho muy bien sobre la organización adaptativa que se trata de "un mosaico de improvisaciones reconstruido, por así decirlo, de lo que estaba disponible cuando llamó  la oportunidad, y aceptado en la visión retrospectiva, no la previsión, de la selección natural " (véase también Jacob, 1977, sobre "remiendos").