viernes, 26 de diciembre de 2014

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (55)

Uno de mis propósitos en este libro es cuestionar el "teorema central" por el cual es útil esperar que los organismos individuales se comporten de manera que se maximice su propia aptitud inclusiva o, en otras palabras, para maximizar la supervivencia de las copias de los genes en su interior. El final del capítulo anterior sugiere una forma en que el teorema central podría ser violado. Los organismos pueden trabajar sistemáticamente para los intereses de otros organismos, más que en los de sí mismos. Es decir, podrían ser "manipulados".

El hecho que los animales causen frecuentemente que otros animales actúen contra sus propios mejores intereses es, desde luego, bien conocido. Obviamente esto ocurre cada vez que un rape captura una presa, cada vez que un cuco es alimentado por su madre adoptiva. En este capítulo voy a hacer uso de estos dos ejemplos, pero también voy a enfatizar  dos puntos que no siempre han sido remarcados. En primer lugar, es natural suponer que, incluso si un manipulador se sale con la suya temporalmente, es sólo una cuestión de tiempo evolutivo antes de que el linaje de los organismos manipulados elabore una contra-adaptación. En otras palabras, tendemos a suponer que la manipulación sólo funciona debido a la limitación a la perfección del retardo temporal. En este capítulo voy a señalar que, por el contrario, hay condiciones en las que debemos esperar que los manipuladores tengan un éxito consistente y por longitudes indefinidas de tiempo evolutivo. Voy a discutir esto más adelante bajo el eslogan de "carrera armamentista".
En segundo lugar, hasta más o menos la última década, la mayoría de nosotros hemos prestado una atención insuficiente a la posibilidad de manipulación intraespecífica, especialmente a la manipulación de explotación dentro de la familia. Yo atribuyo esta deficiencia a un residuo de la intuición "seleccionista-grupal" que a menudo se esconde en las profundidades de la mente del biólogo, incluso después de que la selección de grupo haya sido rechazada en el nivel superficial de razonamiento. Creo que se ha producido una pequeña revolución  en la manera en que pensamos acerca de las relaciones sociales. Las ideas 'gentiles' de cooperación  mutua vagamente benevolente (Lloyd, 1979) son reemplazadas por una expectativa cruel, despiadada y oportunista explotación mutua (por ejemplo, Hamilton 1964 a, b, 1970, 1971a; Williams, 1966; Trivers, 1972, 1974; Ghiselin 1974a; Alexander {56} 1974). Esta revolución se asocia popularmente al nombre de "sociobiología", aunque la asociación es algo irónica, ya que, como he sugerido antes, el gran libro de ese nombre  (Wilson, 1975) es en muchos aspectos prerrevolucionario en la actitud: no la nueva síntesis, sino la última y más grande síntesis del viejo y benévolo régimen (por ejemplo, su capítulo 5).

viernes, 19 de diciembre de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (y 54)

Hasta ahora hemos considerado el medio ambiente como estadísticamente complejo y, por tanto, difícil de predecir. No hemos contado con que sea activamente malévolo desde nuestro punto de vista animal. Seguramente las ramas de los árboles no se quiebran deliberadamente por despecho cuando los monos se aventuran sobre ellas. Sin embargo, una "rama de árbol" puede llegar a ser una pitón camuflada, y el último error de nuestro mono no es entonces una casualidad, sino que, en cierto sentido, está diseñado deliberadamente. Parte del entorno de un mono es lo no vivo, o al menos indiferente a la existencia del mono, y los errores de los monos se pueden atribuir a la imprevisibilidad estadística. Pero otras partes del entorno del mono consisten en seres vivos que ellos mismos están adaptados para beneficiarse a expensas de los monos. Esta parte del entorno del mono puede ser llamada malévola.

Las influencias ambientales malévolas pueden ser difíciles de predecir por las mismas razones que las indiferentes, pero introducen un riesgo añadido; una oportunidad adicional para que la víctima cometa "errores". El error cometido por un petirrojo alimentando a un cuco en su nido es supuestamente, en cierto sentido, un error de mala adaptación. Esto no es una ocurrencia impredecible y aislada tal como se presenta debido a la imprevisibilidad estadística de la parte no malévola del medio ambiente. Es un error recurrente, que afecta generación tras generación de petirrojos, incluso al mismo petirrojo varias veces en su vida. Ejemplos de este tipo siempre hacen que nos preguntemos sobre la complicidad, en el tiempo evolutivo, de los organismos que son manipulados en contra de sus mejores intereses. ¿Por qué la selección simplemente no elimina la susceptibilidad de los petirrojos al engaño de los cucos? Este tipo de problema es uno de los tantos que creo que un día se convertirá en el bagaje de una nueva subdisciplina de la biología - el estudio de la manipulación, la carrera de armamentos y el fenotipo extendido. La manipulación y las carreras armamentistas son objeto del siguiente capítulo, que en cierto modo puede considerarse como una ampliación del tema de la sección final de este capítulo. {55}

viernes, 12 de diciembre de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección.- Errores por impredictibilidad ambiental o 'malevolencia' (53)

Errores por impredictibilidad ambiental o 'malevolencia'

Por muy bien adaptado que un animal esté a las condiciones ambientales, tales condiciones deben ser consideradas como un promedio estadístico. Por lo general, será imposible atender todas las contingencias imaginables al detalle, y por tanto con frecuencia se observa a cualquier animal cometer "errores", errores que pueden fácilmente ser fatales. Éste no es el mismo factor que el problema del retardo temporal ya mencionado. El problema con el retardo de tiempo se debe a la variabilidad en las propiedades estadísticas del medio ambiente: las condiciones medias ahora son diferentes de las condiciones medias experimentadas por los ancestros del animal. El presente factor es más ineludible. El animal moderno puede estar viviendo en condiciones medias idénticas a las de un antepasado, y sin embargo, el detallado momento a momento de los acontecimientos con los que se enfrenta no son lo mismo día tras día, y las interacciones son demasiado complejas para que sea posible una predicción precisa.


Estos errores se ven especialmente en el comportamiento. Los atributos más estáticos de un animal, por ejemplo su estructura anatómica, están adaptados obviamente sólo a condiciones promedio a largo plazo. Un individuo, ya sea grande o pequeño, no puede cambiar el tamaño de minuto a minuto conforme surja la necesidad. Un comportamiento, un movimiento muscular rápido, es esa parte del repertorio adaptativo de un animal que está implicado específicamente a un ajuste de alta velocidad. El animal puede estar ahora aquí, ahora allá, ahora encima de un árbol, ahora bajo tierra, acomodándose rápidamente a las contingencias ambientales. El número de tales contingencias posibles, cuando se definen en todos sus detalles, es como el número de posibles posiciones de ajedrez, virtualmente infinito. Al igual que los ordenadores que juegan al ajedrez (y las personas que lo juegan) aprenden a clasificar las posiciones de ajedrez en un número manejable de tipos generalizados, así lo mejor que un adaptacionista puede esperar es que un animal sea programado para comportarse de manera apropiada para un número manejable de clases generales de contingencia. Las contingencias reales encajarán con estas clases generales sólo aproximadamente, y por consiguiente se verá limitado a cometer aparentes errores.

viernes, 5 de diciembre de 2014

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (52)

Uno de los principales mensajes de este libro es que, para muchos propósitos, es mejor considerar que el nivel en el que la selección actúa no es el organismo, ni el grupo ni cualquier unidad mayor, sino el gen o pequeño fragmento genético. Este difícil tema se debatirá en los próximos capítulos. Por el momento, es suficiente observar que la selección a nivel del gen puede dar lugar a imperfecciones aparentes a nivel del individuo. Discutiré el "impulso meiótico" y los fenómenos relacionados en el capítulo 8, pero el ejemplo clásico es el caso de la ventaja heterocigota. Un gen puede ser seleccionado positivamente por sus efectos beneficiosos cuando es heterocigoto, a pesar de que tenga efectos dañinos cuando es homocigoto. Como consecuencia, una proporción predecible de los organismos individuales en la población tendrá defectos. El punto general es el siguiente. El genoma de un organismo individual en una población sexual es el producto de una mezcla más o menos aleatoria de los genes en la población. Los genes se seleccionan sobre sus alelos debido a sus efectos fenotípicos, promediados sobre todos los cuerpos individuales en los que se distribuyen, a través de toda la población, y a través de muchas generaciones. Los efectos que tiene un determinado gen dependerán de los otros genes con los que comparte un cuerpo: la ventaja heterocigótica es sólo un caso especial de esto. Una cierta proporción de cuerpos malos parece una consecuencia casi inevitable de la selección de buenos genes, donde bueno se refiere a los efectos promedio de un gen en una muestra estadística de cuerpos en la que se encuentra combinado con otros genes.