Limitaciones de Costes y Materiales
'Si no hubiera restricciones a lo que es posible, el mejor fenotipo
viviría para siempre, sería inexpugnable para los depredadores, pondría huevos a un ritmo infinito, y así sucesivamente' (Maynard Smith
1978b). 'Un ingeniero, teniendo carta blanca en su tablero de dibujo, podría diseñar
un "ala ideal "para un pájaro, pero exigiría conocer las
limitaciones con las que debe trabajar. ¿Está obligado a usar plumas y huesos, o puede diseñar el esqueleto en una aleación de titanio? ¿Cuánto
se le permite gastar en las alas, y qué cantidad de la inversión
económica disponible ha de ser derivada en, por ejemplo, la producción de huevos?' (Dawkins y Brockmann, 1980). En
la práctica, normalmente un ingeniero tendrá una especificación de rendimiento mínimo como 'El puente debe soportar una carga de tales toneladas... El
ala de un avión no debe romperse hasta que reciba una tensión de tres
veces más de lo que se esperaría en el peor de los casos en condiciones
de turbulencia; ahora seguid adelante y construidla tan barato como sea
posible'. El mejor diseño es el que satisface la especificación del criterio con el menor coste. Cualquier diseño que funcione "mejor" que el criterio
de ejecución especificado es probable que sea rechazado, ya que, presumiblemente,
el criterio podría lograrse de forma más barata.
La especificación de un criterio particular es una regla de funcionamiento arbitraria. No hay {47} nada mágico en un margen de seguridad de tres veces las peores condiciones previstas. Los aviones militares pueden ser diseñados con márgenes de seguridad que contemplen más riesgo que los civiles. En efecto, las instrucciones de optimización de un ingeniero equivalen a
una evaluación monetaria de la seguridad humana, la velocidad, la
comodidad, la contaminación de la atmósfera, etc. El precio puesto en
cada aspecto es una cuestión de juicio, y a menudo es un tema controvertido.
En
el diseño evolutivo de los animales y las plantas, el juicio no cuenta, ni la controversia, excepto entre los espectadores humanos
del show. De
alguna manera, sin embargo, la selección natural debe proporcionar el
equivalente a tal juicio: se deben
evaluar los riesgos de depredación frente a los riesgos de morir de hambre y los beneficios de apareamiento
con una hembra extra. Para
un pájaro, los recursos empleados en la fabricación de músculos del
pecho para fortalecer las alas son recursos que podrían haberse consumido en hacer huevos. Un
cerebro ampliado permitiría una sintonía más fina de la conducta con los
detalles ambientales, pasados y presentes, pero con el coste de una cabeza
alargada, lo que significa un peso extra en la parte delantera del
cuerpo, que a su vez requiere una cola grande para la estabilidad
aerodinámica, que a su vez ... Los pulgones alados son menos fecundos que los no alados de las mismas especies (J.S. Kennedy, comunicación personal). Que cada adaptación evolutiva debe costar algo, siendo medidos los costes en oportunidades perdidas para hacer otras cosas, es tan
cierto como la joya de la sabiduría económica tradicional, 'No hay nada como un almuerzo gratis'. Desde luego que las matemáticas de la conversión de moneda biológica, de la
evaluación de los costes de los músculos del ala, tiempo de canto, tiempo
de vigilancia al depredador, etc., en alguna moneda común, como 'equivalentes a gónadas', es probable que sean muy complejas. Mientras
que al ingeniero se le permite simplificar sus matemáticas operando con un umbral mínimo de rendimiento elegido arbitrariamente, al biólogo no se le otorga ese lujo. Debemos dirigir nuestra simpatía y admiración a los pocos biólogos que han
tratado de lidiar con estos problemas en detalle (por ejemplo, Oster y
Wilson, 1978; McFarland y Houston, 1981). Por
otro lado, aunque las matemáticas pueden ser formidables, no
necesitamos matemáticas para deducir la cuestión más importante, que
es que cualquier punto de vista de la optimización biológica que niegue
la existencia de costes y compensaciones está condenado. Un
adaptacionista que observa un aspecto del cuerpo o un comportamiento de
un animal, pongamos el rendimiento aerodinámico de las alas, mientras
se olvida de que la eficiencia de las alas sólo puede ser comprada a
un coste que será repercutido en algún otro lugar en la economía del animal, se
merece todas las críticas que reciba. Hay
que reconocer que muchos de nosotros, aunque en realidad nunca
neguemos la importancia de los costes, olvidamos mencionarlos, quizás incluso olvidamos pensar en ellos, cuando discutimos sobre funciones biológicas. Probablemente esto ha provocado algunas de las críticas que se han presentado en nuestro camino. En una sección anterior he citado el comentario de Pittendrigh de que la organización adaptativa era un 'mosaico de improvisaciones'. Tampoco debemos olvidar que se trata de una maraña de arreglos (Tinbergen, 1965). {48}
Por
otro lado, "optimizar" es también una palabra desafortunada, ya que
sugiere la consecución de lo que un ingeniero reconocería como el mejor
diseño en un sentido global. Se tiende a pasar por alto las limitaciones a la perfección, que son el tema de este capítulo. En muchos sentidos, la palabra "mejorar" expresa una vía media razonable entre optimizar y satisfacer. Dónde óptimo significa el mejor, mejor significa superior a otra cosa. Los
puntos que hemos estado considerando sobre limitaciones históricas,
sobre paisajes adaptativos de Wright y sobre ríos siguiendo la línea
de menor resistencia inmediata, están relacionados con el hecho de que
la selección natural escoge la mejor de las actuales alternativas
disponibles. La
naturaleza no tiene la previsión de reunir una serie de mutaciones que,
por todo lo que pueden entrañar de desventaja temporal, establecen un
linaje en el camino hacia la superioridad global final. No
puede dejar de favorecer a las mutaciones ligeramente ventajosas
disponibles ahora, con el fin de aprovechar mejor mutaciones
superiores que pueden llegar tarde. Como
un río, la selección natural mejora ciegamente su camino hacia abajo por las
líneas sucesivas de mínima resistencia disponibles. El animal que resulta no es el diseño más perfecto concebible, ni es simplemente lo bastante bueno como para conformarse. Es
el producto de una secuencia histórica de cambios, cada uno de los
cuales representó, como mucho, la mejor de las alternativas que se
encontraban alrededor en el momento.
La cuestión general es similar a la ya realizada sobre los paisajes adaptativos. Allí estábamos interesados por la prevención de la selección de linajes a escapar de las garras de los óptimos locales. Aquí
tenemos un linaje enfrentado a dos rutas alternativas de evolución,
una que conduce a, digamos, alas emplumadas, la otra a las alas con extensiones de piel. El diseño de plumas puede ser no sólo un óptimo global, sino también el óptimo local presente. El
linaje, en otras palabras, puede estar sentado exactamente al pie
de la pendiente que conduce a la cumbre emplumada del paisaje de Sewall Wright. Con que sólo estuvieran disponibles las mutaciones necesarias, se podría fácilmente subir la colina. Finalmente, de acuerdo con esta parábola fantasiosa, esas mutaciones podrían haber llegado, pero, y éste es el punto importante, ya era demasiado tarde. Las mutaciones
de las extensiones de piel habían llegado antes, y el linaje ya
había ascendido demasiado por las laderas de la colina de adaptación de las extensiones de piel para volver atrás. Como
un río toma la línea de menor resistencia cuesta abajo, por lo tanto serpenteando, en una ruta que está lejos de ser la más directa al mar, así un linaje se desarrollará de acuerdo con los efectos de la
selección de la variación disponible en un momento dado. Una
vez que un linaje ha comenzado a evolucionar en una dirección dada,
esto puede en sí mismo estrechar las opciones que antes estaban disponibles,
sellando el acceso a un óptimo global. Mi
punto de vista es que la ausencia de variación disponible no tiene que ser absoluta para convertirse en un obstáculo significativo a la
perfección. Sólo se necesita ser un freno cuantitativo para tener efectos cualitativos dramáticos. En
espíritu, entonces, estoy de acuerdo con Gould y Calloway (1980)
cuando dicen, citando el estimulante artículo de Vermeij (1973) sobre
las matemáticas de la versatilidad morfológica, que 'algunas morfologías
pueden ser torcidas, dobladas y alteradas en una variedad de formas, y otras no pueden'. Pero yo preferiría ablandar el "no pueden", para que sea una restricción cuantitativa, no una barrera absoluta.
McCleery
(1978), en una agradablemente comprensible introducción a la
escuela McFarland de la teoría de optimalidad etológica, menciona el
concepto de 'satisfacción' de H.A. Simon como una alternativa a la optimización. Si
los sistemas de optimización están implicados con la maximización de
algo, los sistemas de satisfacción conseguirían salirse con la suya haciendo sólo lo justo. En este caso, hacer lo suficiente significa hacer lo suficiente para seguir vivo. McCleery se contenta con quejarse de que tales conceptos de adecuación no han generado mucho trabajo experimental. Creo que la teoría evolutiva nos da derecho a ser un poco más negativos a priori. Los
seres vivos no son seleccionados simplemente por su capacidad para
mantenerse con vida; sino que siguen vivos en competición con
otras cosas vivientes. El
problema con la satisfacción como {46} concepto es que deja completamente
fuera el elemento competitivo que es fundamental para toda vida. En palabras de Gore Vidal : "No es suficiente tener éxito. Otros deben fallar".
En cualquier caso, necesitamos un enfoque más sutil a la pregunta de cuál es el impacto evolutivo de los diferentes grados de mutabilidad. No basta sólo con preguntarse, de cualquier modo, si existe o no una variación genética disponible para responder a una presión de selección dada. Como Lewontin (1979) dice con razón: "No sólo la posibilidad cualitativa de una evolución adaptativa está limitada por la variación genética disponible, sino que además las tasas relativas de evolución de los diferentes caracteres son proporcionales a la cantidad de variación genética de cada uno". Creo que esto abre una importante línea de pensamiento cuando se combina con la noción de la limitaciones históricas tratadas en la sección anterior. El tema puede ser ilustrado con un ejemplo fantástico.
Los pájaros vuelan con alas hechas de plumas, y los murciélagos con alas que consisten en extensiones de piel. ¿Por qué las dos alas no están hechas de la misma manera, cualquiera que sea superior? Un adaptacionista confirmado podría responder que las aves deben estar
mejor con plumas y los murciélagos mejor con extensiones
de piel. Un
anti-adaptacionista extremo podría decir que, muy probablemente, las
plumas en realidad serían mejor que los alerones de piel para las aves y los
murciélagos, pero que los murciélagos nunca tuvieron la buena fortuna de
producir las mutaciones correctas. Pero hay una posición intermedia, una que me parece más persuasiva que cualquiera de los extremos. Admitamos
al adaptacionista que, dado el tiempo suficiente, los antepasados
de los murciélagos probablemente podrían haber producido la secuencia
de mutaciones necesarias para que pudieran brotar plumas. La frase operativa es 'dado el tiempo suficiente'. No
estamos haciendo una distinción de todo o nada entre la variación
mutacional imposible y la posible, sino simplemente indicando el hecho
innegable de que algunas mutaciones son cuantitativamente más probables
que otras. En
este caso, los mamíferos ancestrales {45} han podido producir
mutantes con plumas rudimentarias y mutantes con alerones de piel
rudimentarios. Pero
los mutantes proto-plumíferos (que podrían haber tenido que pasar por una
etapa intermedia de escalas pequeñas) serían tan lentos en hacer su
aparición en comparación con los mutantes con alas de piel, que
las alas de piel habrían aparecido hace mucho tiempo y
llevarían a la evolución de unas alas pasablemente eficientes .
Volviendo
a la cuestión de si los cerdos nunca podrían desarrollar alas, Lewontin indudablemente acierta cuando dice que los biólogos interesados en la
adaptación no pueden permitirse el lujo de pasar por alto la cuestión de
la disponibilidad de variación mutacional. Es
cierto que muchos de nosotros, con Maynard Smith (1978a), aunque sin {43} su conocimiento autorizado y el de Lewontin sobre genética, tendemos a
asumir que "por lo general existirá esa variación genética del tipo
apropiado". Los motivos
de Maynard Smith son que "con raras excepciones, la selección
artificial siempre ha demostrado su eficacia, cualquiera que sea el
organismo o el carácter seleccionado". Un
caso notorio, plenamente reconocido por Maynard Smith (1978b), en el que la variación genética necesaria para una teoría de la optimalidad a
menudo parece estar ausente, es el de la teoría de la proporción de sexos de Fisher (1930a). Los ganaderos
no han tenido problemas en la cría para una alta producción de leche, una alta producción de carne de vacuno, de gran tamaño, de tamaño pequeño, sin cuernos, con resistencia a diversas enfermedades, y en la fiereza de
los toros de lidia. Obviamente,
sería un gran beneficio para la industria láctea si el ganado pudiera ser
criado con un sesgo hacia la producción de terneras en lugar de
terneros. Todos los intentos de hacerlo han fracasado estrepitosamente, al parecer debido a que la variación genética necesaria no existe. Puede
ser la medida de cuán engañosa es mi propia intuición biológica que
encuentro este hecho bastante sorprendente, de hecho preocupante. Me
gusta pensar que se trata de un caso excepcional, pero Lewontin está en lo cierto en que tenemos que prestar más atención al problema de
las limitaciones de la variación genética disponible. Desde este punto de vista, sería de gran interés una recopilación de la susceptibilidad o
resistencia a la selección artificial de una amplia variedad de caracteres.
Mientras tanto, se pueden decir ciertas cosas de sentido común. En
primer lugar, puede tener sentido invocar la ausencia de mutación
disponible para explicar por qué los animales no tienen alguna
adaptación que nos parece razonable, pero es más difícil de aplicar el
argumento a la inversa. Por
ejemplo, puede ser que de hecho pensemos que los cerdos estarían mejor
con alas y sugerir que carecen de ellas sólo porque sus antepasados
nunca produjeron las mutaciones necesarias. Pero
si vemos un animal con un órgano complejo, o un patrón de
comportamiento complejo y que requiere mucho tiempo, parecería que estamos sobre sólidas bases en suponer que debe haber sido elaborado por
selección natural. Hábitos
como el baile de las abejas que ya hemos comentado, el "baño de hormigas" en las
aves, el "balanceo" en los insectos palo, y la eliminación de las cáscaras de
huevo en las gaviotas son positivamente consumidores de tiempo, consumidores de energía y complejos. La hipótesis de trabajo de que deben tener un valor de supervivencia darwiniano es abrumadoramente fuerte. En unos pocos casos se ha demostrado que es posible averiguar lo que es un valor de supervivencia (Tinbergen , 1963).
La segunda cuestión de sentido común es que la hipótesis de "no mutaciones
disponibles" pierde parte de su fuerza si se ha demostrado que una especie relacionada, o
la misma especie en otros contextos, es capaz de
producir la variación necesaria. Mencionaré
a continuación un caso en el que se utilizaron las capacidades
conocidas de la avispa excavadora Ammophila campestris para iluminar la
falta de capacidades similares en la especie afín Sphex ichneumoneus. Una versión más sutil del mismo argumento puede aplicarse a cualquier especie. Por
ejemplo, Maynard Smith (1977, véase también Daly, 1979) concluye un
artículo con una divertida pregunta : ¿Por qué los mamíferos machos no
lactan? No
necesitamos entrar en detalles de por qué él pensaba que tendrían que hacerlo; puede haber estado equivocado, su modelo {44} puede haberse
definido erróneamente, y la verdadera respuesta a la pregunta puede ser que no tendría valor el que los mamíferos machos lactaran. La cuestión aquí es que ésta es una pregunta del tipo "¿Por qué los cerdos no tienen alas?" ligeramente diferente. Sabemos que los mamíferos
machos contienen los genes necesarios para la lactancia, ya que todos
los genes en un mamífero hembra han pasado a través de antepasados
masculinos y pueden ser transmitidos a los descendientes masculinos. De hecho, los mamíferos genéticamente machos tratados con hormonas pueden desarrollarse como hembras lactantes. Todo
esto hace que sea menos plausible que la razón por la que los mamíferos machos no lactan es simplemente que no "han pensado en ello"
mutacionalmente hablando. (De hecho, apuesto a que podría engendrar una raza de machos espontáneamente lactantes seleccionando por incrementada sensibilidad a la
reducción progresiva de la dosis de la hormona inyectada, una
aplicación práctica interesante del Efecto Waddington/Baldwin).
El
tercer punto de sentido común es que si la variación que se postula
consiste en una simple extensión cuantitativa de la variación ya existente,
es más plausible que una innovación cualitativa radical. Puede
ser implausible postular un cerdo mutante con rudimentos de alas, pero
no es implausible postular un cerdo mutante con una cola más rizada que
los cerdos existentes. He elaborado este tema en otro lugar (Dawkins, 1980).
