viernes, 29 de mayo de 2015

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (77)

Grafen, como Bulmer y Taylor (en preparación), ha explorado las consecuencias de asumir que el poder se divide así: la reina tiene el poder absoluto sobre el sexo de los huevos que ella pone, las obreras tienen poder absoluto sobre la alimentación de las larvas. Las obreras pueden así determinar cuántos de los óvulos femeninos disponibles deberán convertirse en reinas y cuántos en obreras. Tienen el poder de matar de hambre a los jóvenes de uno u otro sexo, pero tienen que trabajar dentro de las limitaciones de lo que la reina les da en forma de huevos. Las reinas tienen el poder de poner sus huevos en cualquier proporción de sexos que elijan, incluyendo la retención, total, de los huevos de uno u otro sexo. Pero, una vez puestos, los huevos están a merced de las obreras. Una reina puede, por ejemplo, jugar a la estrategia (en el sentido de la teoría de juegos) de poner solamente huevos masculinos en un año determinado. Reacias como podríamos esperar que fueran, las obreras no tienen más remedio que criar a sus hermanos. La reina, en este caso, puede anticiparse a ciertas estrategias de las obreras, tales como la 'preferencia a alimentar a las hermanas', simplemente porque ella 'juega' primero. Pero hay otras cosas que las obreras pueden hacer. 

     Usando la teoría de juegos, Grafen muestra que sólo ciertas estrategias de la reina son respuestas evolutivamente estables a las estrategias particulares de las obreras, y sólo ciertas estrategias de las  obreras son respuestas evolutivamente estables a las estrategias particulares de la reina. La pregunta interesante es: ¿Cuáles son las combinaciones evolutivamente estables de entre las estrategias de las obreras y la reina? Resulta que hay más de una respuesta, y no puede haber un máximo de tres estados evolutivamente estables para un determinado conjunto de parámetros. Las conclusiones particulares de Grafen no me conciernen aquí, aunque he de comentar que son curiosamente contrarias a la intuición. Lo que me concierne es que el estado evolutivamente estable de la población modelo depende de las asunciones que hagamos sobre el poder. Trivers y Hare contrastan dos posibles supuestos absolutos (potencia absoluta de la obrera frente a potencia absoluta de la reina). Grafen investigó una división plausible del poder (las reinas tienen el poder sobre los huevos, las obreras sobre la alimentación de las larvas). Pero, como ya he señalado, se podrían hacer muchas otras suposiciones sobre el poder. Cada supuesto genera diferentes predicciones sobre las proporciones de sexos evolutivamente estables, y el testar las predicciones, por tanto,  puede ser considerado como un aporte de pruebas sobre la disposición de poder en el nido.

viernes, 22 de mayo de 2015

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (76)

A primera vista, podría parecer que el argumento de Charnov no se aplica a los animales haplodiploides, y eso sería una lástima, ya que la mayoría de los insectos sociales son haplodiploides. Pero esta visión es errónea. El mismo Charnov lo muestra para el supuesto especial de que la población tenga una proporción de sexos no sesgada, en cuyo caso, incluso en las especies haplodiploides las hembras son indiferentes entre criar hermanos (r - la media de 3/4 y 1/4) y criar descendientes (r = 1/2 ). Pero Craig (1980) y Grafen (en preparación) muestran de forma independiente que Charnov ni siquiera tiene que asumir una proporción de sexos no sesgada. La potencial obrera aún es indiferente entre la crianza de sus hermanos y la crianza de sus hijos, en cualquier concebible proporción de sexos de la población. Así, supongamos que la proporción de sexos de la población tiene un sesgo femenino, {76} incluso supongamos que se ajusta a la predicción de 3:1 de Trivers y Hare. Puesto que la obrera está más estrechamente relacionada con su hermana que con su hermano o con su descendencia de uno u otro sexo, podría parecer que 'preferiría' críar hermanos en vez de hijos, dada una proporción de sexos femeninamente sesgada: ¿no está ganando sobre todo valiosas hermanas (además de sólo unos pocos hermanos relativamente sin valor) cuando opta por los hermanos? Pero este razonamiento deja de lado el relativamente gran valor reproductivo de los machos en una población, como consecuencia de su escasez. La obrera puede no estar estrechamente emparentada con cada uno de sus hermanos, pero si los machos son poco frecuentes en la población en su conjunto, cada uno de esos hermanos es correspondientemente muy probable que sea un antepasado de las generaciones futuras. 

     Las matemáticas confirman que la conclusión de Charnov es aún más general de lo que sugirió. En ambas especies diploides y haplodiploides, en cualquier proporción de sexos de la población, para una hembra individual es teóricamente indiferente si ella misma cría hermanos menores o sus hijos. Para ella, sin embargo, no es indiferente si su descendencia cría a sus propios hijos o a sus hermanos: ella prefiere que críen a sus hermanos (su descendencia) en vez de a la descendencia de sus hijos (sus nietos). Por tanto, si hay alguna cuestión de manipulación en esta situación, la manipulación parental sobre los hijos es más probable que la manipulación filial sobre los padres. 

     Podría parecer que las conclusiones de Charnov, Craig y Grafen contradicen radicalmente las de Trivers y Hare acerca de la proporción de sexos en los himenópteros sociales. La afirmación de que, en cualquier proporción de sexos, un himenóptero hembra es indiferente entre la crianza de sus hermanos y  la crianza de los hijos, suena equivalente a decir que también es indiferente a cuál es la proporción de sexos en su nido. Pero esto no es así. Sigue siendo cierto que, dado el supuesto de control de las obreras sobre la inversión en reproductores masculinos y femeninos, la proporción de sexos evolutivamente estable resultante no será necesariamente la misma que la proporción de sexos evolutivamente estable dado el control de la reina. En este sentido, una obrera no es indiferente a la proporción de sexos: ella también puede trabajar bien para cambiar la proporción de sexos lejos de lo que la reina está tratando de lograr. 

El análisis de Trivers y Hare sobre la naturaleza exacta del conflicto entre la reina y las obreras en la proporción de sexos se puede extender de forma que ilumine aún más el concepto de la manipulación (por ejemplo, Oster y Wilson 1978). La siguiente consideración se deriva de Grafen (en preparación). No voy a anticipar sus conclusiones al detalle, pero quiero enfatizar un principio que es explícito en su análisis, así como implícito en el de Trivers y Hare. La cuestión no es '¿Se ha alcanzado con éxito la "mejor" proporción de sexos?'.  Al contrario, hacemos un supuesto de trabajo de que la selección natural ha producido un resultado, dadas algunas limitaciones, y luego preguntamos cuáles son esas restricciones (véase el Capítulo 3). En el presente caso, seguimos a Trivers y Hare en el reconocimiento de que la proporción de sexos evolutivamente estable depende crucialmente de que las partes en la carrera de armamentos tengan poder práctico, pero reconocemos una serie más amplia de posibles disposiciones de poder que la que ellos hicieron. En {77} efecto, Trivers y Hare dedujeron las consecuencias de dos supuestos alternativos sobre el poder práctico; en primer lugar el supuesto de que la reina ejerce todo el poder, y en segundo lugar, la suposición de que las obreras ejercen todo el poder. Pero podrían hacerse muchos otros supuestos posibles, y cada uno daría lugar a una predicción diferente respecto a la proporción de sexos evolutivamente estable. De hecho, en otras partes de su artículo,  Trivers y Hare consideran algunos de ellos, por ejemplo, el supuesto de que las obreras sean capaces de poner sus propios huevos masculinos.

viernes, 15 de mayo de 2015

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (75)

     Esta controversia ha tenido el buen efecto de estimular las labores futuras. {75} Especialmente esclarecedor en el contexto de la carrera armamentista y la manipulación es el artículo de Charnov (1978), que se ocupa de los orígenes de la eusocialidad, y que introduce una versión potencialmente importante del principio de vida/cena. Su argumento funciona para los organismos diploides, además de para los haplodiploides. Voy a considerar primero el caso diploide. Considere una madre cuyos hijos mayores aún no han abandonado el nido cuando la próxima cría eclosiona. Cuando llega el momento de que salgan del nido y comiencen su propia reproducción, los jóvenes tienen la opción, en vez de eso, de quedarse y ayudar a criar a sus hermanos pequeños. Como ahora es bien sabido, en igualdad de todas las condiciones, para ese joven debería ser genéticamente indiferente la crianza de los hijos o la crianza completa de los hermanos (Hamilton, 1964a, b). Pero supongamos que la vieja madre pudiera ejercer algún poder manipulativo sobre la decisión de sus hijos mayores: ¿'Preferiría' que se fueran y criaran sus propias familias, o que se quedaran y criaran a su próxima camada? Obviamente, deberían permanecer y criar a su próxima camada, puesto que para ella los nietos son la mitad de valiosos que sus hijos. (El argumento tal y como está es incompleto. Si ella manipuló a todos sus hijos para toda su vida en la crianza de aún más crías obreras no-reproductoras, su línea germinal podría desaparecer. Debemos asumir que manipula algunos descendientes del mismo tipo genético en desarrollarse como reproductoras, y otros en desarrollarse como obreras.) La selección, entonces, favorecerá esas tendencias manipuladoras en los padres. 

     Normalmente, cuando postulamos la selección en favor de la manipulación, tenemos que hablar obligatoriamente de la contra-selección en la víctima para resistir la manipulación. La belleza del argumento de Charnov es que en este caso no habrá contra-selección. La 'carrera de armamentos' es un paseo porque un bando, por así decirlo, ni siquiera lo intenta. La descendencia que está siendo manipulada, como ya hemos visto, es indiferente a si crían a sus jóvenes hermanos o a sus propios hijos (suponiendo de nuevo todas las otras circunstancias iguales). Por tanto, aunque podemos postular la manipulación inversa de los padres por la descendencia, ésta se ve obligatoriamente superada, al menos en el ejemplo simple visualizado por Charnov, por la manipulación de los padres a la descendencia. Esta es una asimetría que se añade a la lista de las ventajas de los padres ofrecida por Alexander (1974), pero en general me parece que es más convincente que cualquier otra de la lista.

viernes, 8 de mayo de 2015

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (74)

La incapacidad de los esclavos para evolucionar contra-adaptaciones fue invocada originalmente por Trivers y Hare (1976), en su teoría de la carrera armamentista en la proporción de sexos de los himenópteros sociales. Esta es una de las mejor conocidas entre las recientes discusiones de una carrera armamentista en particular, y vale la pena considerarla más a fondo. Abundando en las ideas de Fisher (1930a) y Hamilton (1972), Trivers y Hare razonaron que la proporción de sexos evolutivamente estable en especies de hormigas con una única reina reproductora por nido no puede ser predicha simplemente. Si se supone que la reina tiene todo el poder sobre el sexo de la descendencia reproductiva (reinas jóvenes y machos), la relación estable de inversión económica en los reproductores masculinos y femeninos es 1:1. Si, por otra parte, se supone que las obreras no reproductivas reservan toda la energía de la inversión en los jóvenes, la relación estable será 3:1 en favor de las hembras, en última instancia, por el sistema genético haplodiploide. Hay, por tanto, un conflicto potencial entre la reina y las obreras. Trivers y Hare revisaron los  datos disponibles, reconocidamente imperfectos, y reportaron un buen ajuste promedio para la predicción de 3:1, de donde llegaron a la conclusión de que habían encontrado evidencia del poder de las obreras para ganar la batalla contra el poder de la reina. Fue un intento inteligente de usar datos auténticos para probar una hipótesis de un tipo que a menudo es criticado como no comprobable, pero, como otros primeros intentos innovadores, es fácil encontrarles fallos. Alexander y Sherman (1977) se quejaron del manejo de datos de Trivers y Hare, y además sugirieron una explicación alternativa para la proporción de sexos con sesgo femenino común en las hormigas. Su explicación ('competición de pareja local'), como la de Trivers y Hare, se derivaba de la original de Hamilton, en este caso su artículo sobre ratios sexuales extraordinarios (1967).

viernes, 1 de mayo de 2015

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (73)

     Aquí puede hacerse una analogía con la rana híbrida Rana esculenta (White 1978). Esta rana común europea, la rana comestible de los restaurantes franceses, no es una especie en el sentido normal de la palabra. Los individuos de la 'especie' son realmente diversos tipos de híbridos entre otras dos especies, Rana ridibunda y R. lessonae. Hay dos diferentes formas diploides y dos diferentes formas triploides de R. esculenta. Por simplicidad, consideraré sólo una de las formas diploides, pero el argumento es válido para todas las variedades. Estas ranas conviven con R. lessonae. Su cariotipo diploide consiste en un conjunto de cromosomas de lessonae y un juego de cromosomas de ridibunda. En la meiosis se desechan los cromosomas lessonae y se producen gametos ridibunda puros. Se aparean con individuos lessonae, restaurando así el genotipo híbrido en la próxima generación. En esta carrera de los cuerpos de Rana esculenta, por lo tanto, los genes ridibunda son replicadores de la línea germinal, y los genes lessonae son replicadores sin salida. Los replicadores sin salida pueden ejercer efectos fenotípicos. Incluso pueden ser seleccionados naturalmente. Pero las consecuencias de esa selección natural son irrelevantes para la evolución (véase el capítulo 5). Para hacer el siguiente párrafo más fácil de seguir, voy a llamar a R. esculenta H (para híbrida), R. ridibunda G (para la línea germinal) y R. lessonae D (para sin salida, aunque hay que recordar que los genes 'D' son replicadores sin salida sólo cuando están en las ranas H; cuando están en las ranas 'D' son replicadores normales de la línea germinal).

     Ahora, considere un gen en el acervo génico D, que ejerce un efecto sobre los cuerpos D para hacerlos rehusar a aparearse con H. Tal gen debe ser favorecido por la selección natural sobre su alelo H-tolerante, ya que este último tiende a terminar en cuerpos de H de la próxima generación, y se descartará la meiosis. Los
genes G no se descartan en la meiosis, y tenderán a ser seleccionados si influyen en los cuerpos H para que superen la resistencia de los individuos D en aparearse con ellos. Por tanto, deberíamos ver una carrera armamentista entre los genes G {74} que actúan sobre los cuerpos de H, y los genes D que actúan sobre los cuerpos D. En los respectivos cuerpos, ambos conjuntos de genes son replicadores de línea germinal. Pero ¿qué pasa con los genes D que actúan sobre los cuerpos H? Deben tener tan poderosa influencia sobre los fenotipos H como sobre los genes G, ya que constituyen exactamente la mitad del genoma H. Ingenuamente, podríamos esperar que llevaran su carrera armamentista contra los genes G extendiéndose a los cuerpos de H que los comparten. Pero en los cuerpos H, esos genes D están en la misma posición que las hormigas que han sido tomadas como esclavas. Cualquier adaptación que medie en el cuerpo H no se puede transmitir a la siguiente generación; en cuanto a los gametos producidos por el individuo H, independientemente de cómo sea su fenotipo en desarrollo, y de hecho su supervivencia, pueden haber sido influenciados por los genes D, son estrictamente gametos G. Al igual que las hormigas potencialmente esclavas pueden seleccionarse para resistirse a ser tomadas en cautiverio, mientras que todavía están en su nido hogar, pero no se seleccionarse para subvertir el nido esclavista una vez que están en él, así los genes D pueden  seleccionarse para influir en los cuerpos D de manera que se resistan a ser incorporados en los genomas H primero, pero una vez así incorporados ya no están en la selección, a pesar de que todavía pueden tener efectos fenotípicos. Pierden la carrera de armamentos, ya que son un callejón sin salida. Un argumento similar podría hacerse para los peces de la 'especie' híbrida Poeciliopsis monacha-occidentalis (Maynard Smith 1978a).