viernes, 31 de julio de 2015

Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (86)

Tal actitud maternalmente protectora hacia un término técnico usurpado bastante recientemente no es universal entre los biólogos moleculares, y uno de los más grandes ha escrito recientemente que 'la teoría del "gen egoísta" tendrá que {86} extenderse a cualquier tramo de ADN' (Crick 1979). Y, como hemos visto al principio de este capítulo, otro biólogo molecular de  primera fila, Seymour Benzer (1957), reconoció las deficiencias del concepto de gen tradicional, pero en vez de coger la misma palabra tradicional de gen para un uso molecular particular, eligió el camino más modesto de acuñar un conjunto útil de nuevos términos -como mutón, recón y cistrón, al que podemos añadir el optimón. Benzer reconoció que sus tres unidades tenían pretensiones de ser consideradas como equivalentes al gen de la literatura anterior. La elevación al honor sin concesiones del cistrón por parte de Stent es arbitraria, aunque lo cierto es que es bastante común. Una visión más equilibrada la dio el añorado W.T. Keeton (1980): 'Puede parecer extraño que los genetistas continúen empleando diferentes definiciones de gen para diferentes propósitos'. El hecho es que, en la etapa actual de los conocimientos, una definición es más útil en un contexto y otra en otro contexto; una terminología rígida sólo obstaculizaría la formulación de ideas actuales y los objetivos de la investigación. Lewontin (1970b), también, está en lo correcto cuando dice que 'son sólo los cromosomas los que obedecen la Ley de la Distribución Independiente de Mendel, mientras que es sólo la base de nucleótidos la que es indivisible. Los codones y los genes [cistrones] se encuentran en medio, que no es ni unitario ni independiente en su comportamiento en la meiosis.

     Pero no nos pongamos nerviosos con la terminología. Los significados de las palabras son importantes, aunque no lo suficiente para justificar la sensación de malestar que a veces provocan, como en el presente caso de Stent (y también como en la denuncia apasionada y aparentemente sincera de Stent hacia mi seguimineto de la moda actual estándar de redefinir el 'egoísmo' y el 'altruismo' en sentidos no subjetivos -ver Dawkins, 1981, para una respuesta a una crítica similar). Estoy feliz de reemplazar 'gen' por 'replicador genético' donde haya alguna duda.



     Al margen de los atroces pecados terminológicos, Stent menciona el más importante argumento de que mi unidad no está delimitada con precisión en la forma en que lo está el cistrón. Bueno, tal vez debería decir 'en la forma en que el cistrón una vez parecía estar', por el reciente descubrimiento de cistrones 'incrustados' en el
virus sigmaX174, y de los 'exones' rodeando 'intrones' que deben provocar un poco de incomodidad a cualquiera que le gusten sus rígidas unidades. Crick (1979) expresa bien el sentido de la novedad: 'En los últimos 2 años se ha producido una pequeña revolución en la genética molecular. Cuando llegué a California, en septiembre de 1976, no tenía ni idea de que un gen típico podría ser dividido en varios pedazos, y dudo que nadie la tuviera'. Crick agrega significativamente a la palabra gen una nota a pie de página: 'A lo largo de este artículo, he utilizado deliberadamente la palabra "gen" en un sentido amplio, ya que en este momento cualquier definición precisa sería prematura'. Mi unidad de selección, tanto si la llamé gen (Dawkins 1976a) o replicador (1978a), nunca tuvo pretensiones de unidad en cualquier sentido. Para el propósito con el que fue definida, su unidad no es una consideración importante, aunque estoy dispuesto a reconocer que podría ser importante para otros fines. {87}

viernes, 24 de julio de 2015

Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (85)

Puede decirse que un replicador 'se beneficia' de cualquier cosa que aumente el número de sus copias descendientes ('de la línea germinal'). En la medida en que los replicadores activos de la línea germinal se beneficien de la supervivencia de los organismos en los que se establece, podemos esperar ver adaptaciones interpretables como para la supervivencia de los cuerpos. Un gran número de adaptaciones son de este tipo. En la medida en que {85} los replicadores activos de la línea germinal se beneficien de la supervivencia de otros organismos en los que se asientan, podemos esperar ver 'altruismo', cuidado parental, etc. En la medida en que los replicadores activos la línea germinal se beneficien de la supervivencia del grupo de individuos en los que se asientan, más allá de los dos efectos que acabamos de mencionar, podemos esperar ver adaptaciones para la preservación del grupo. Pero todas estas adaptaciones existirán, fundamentalmente, a través de la supervivencia diferencial del replicador. El beneficiario básico de cualquier adaptación es el replicador activo de la línea germinal, el optimón.

          Es importante no olvidar la condición de' línea germinal' en la especificación del optimón. Este es el motivo de la analogía del átomo de oro de Hull. Krebs (1977) y yo ( Dawkins 1979a) hemos criticado previamente a Barash (1977) por sugerir que las obreras estériles en insectos cuidan de otras obreras porque comparten genes con ellas. Yo no insistiría en esto de nuevo, dado que el error no se ha repetido recientemente en la prensa (Barash 1978; Kirk 1980). Sería más correcto decir que las obreras cuidan de sus hermanas reproductivas que llevan copias de la línea germinal de los genes cuidadores. Si se preocupan por otras obreras, es porque esas otras obreras son propensas a trabajar en nombre de los mismos reproductores (de los que también son familiares), no porque las obreras sean parientes entre sí. Los genes de las obreras pueden ser activos, pero son sin salida, no replicadores de la línea germinal.

          Ningún proceso de copia es infalible. No forma parte de la definición de un replicador el que sus copias deban ser todas perfectas. Es fundamental para la idea de un replicador el que cuando se produce un error o 'mutación', se transmita a las copias futuras: la mutación lleva a la existencia de un nuevo tipo de replicador que se cría efectivamente hasta que haya otra mutación. Cuando se fotocopia una hoja de papel, puede aparecer una mancha en la copia que no estaba presente en el original. Si la propia fotocopia se copia, la mancha se incorpora a la segunda copia (que también puede introducir una nueva mancha a su vez). El principio importante es que, en una cadena de replicadores, los errores son acumulativos.


     He utilizado previamente la palabra 'gen' en el mismo sentido que yo ahora utilizaría 'replicador genético', para referirme a un fragmento genético que, por todo lo que sirve como unidad de selección, no tiene límites fijados rígidamente. Esto no ha contado con una aprobación uniforme. El eminente biólogo molecular Gunther Stent (1977) escribió que 'uno de los grandes triunfos de la biología del siglo XX fue la
eventual identificación inequívoca del factor hereditario mendeliano, o gen ... como esa unidad de material genético ... en la que se codifica una secuencia de aminoácidos de una proteína particular'. Por lo tanto, Stent se opuso violentamente a mi adopción del equivalente a la definición de Williams (1966) del gen como 'aquello que se separa y recombina con una frecuencia apreciable', y lo describió como 'un pecado terminológico atroz'.

viernes, 17 de julio de 2015

Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (84)

Como he dicho, la distinción activo/pasivo trasciende la distinción de línea germinal/sin-salida. Cualquiera de las cuatro combinaciones son concebibles. Particular interés despierta una de las cuatro, el replicador activo de la línea germinal, ya que es, en mi opinión, el 'optimon', la unidad en beneficio de la cual existen adaptaciones. La razón por la que los replicadores activos de la línea germinal son unidades importantes es que, en cualquier parte del universo que se encuentren, es probable que se conviertan en la base para la selección natural, y por lo tanto para la evolución. Si existen replicadores que estén activos, las variantes de ellos con ciertos efectos fenotípicos suelen sobre-replicar a los que tienen otros efectos fenotípicos. Si, además, son replicadores de la línea germinal, estos cambios en la frecuencia relativa pueden tener, a largo plazo, un impacto evolutivo. El mundo tiende automáticamente a poblarse por los replicadores de la línea germinal cuyos efectos fenotípicos activos son los que aseguren su replicación exitosa. Son estos efectos fenotípicos los que vemos como adaptaciones para la supervivencia. Cuando nos preguntamos qué supervivientes se aseguran la adaptación, la respuesta fundamental tiene que ser no el grupo, ni el organismo individual, sino los propios replicadores pertinentes. 

     He resumido previamente las cualidades de un replicador exitoso 'en un lema que recuerda la Revolución Francesa: Longevidad, Fecundidad, Fidelidad' (Dawkins 1978a). Hull (1980b) explica el punto con claridad.
    "Los replicantes no necesitan durar siempre. Sólo necesitan durar el tiempo suficiente para producir replicadores adicionales [fecundidad] que conserven su estructura en gran parte intacta [fidelidad]. La longevidad relevante se refiere a la retención de la estructura a través de la descendencia. Algunas entidades, aunque estructuralmente similares, no son copias porque no están relacionadas por descendencia. Por ejemplo, aunque los átomos de oro son estructuralmente similares, no son copias los unos de los otros, porque los átomos de oro no dan lugar a otros átomos de oro. Por el contrario, una gran molécula puede descomponerse en moléculas cada vez más pequeñas en cuanto se separan sus enlaces cuaternarios, terciarios y secundarios. Aunque la descendencia está presente, estas moléculas cada vez más pequeñas no pueden considerarse como copias porque carecen de la similitud estructural requerida."

viernes, 10 de julio de 2015

Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (83)

Yo defino un replicador como cualquier cosa en el universo de la cual se hacen copias. Ejemplos son una molécula de ADN, y una hoja de papel que se haya fotocopiado. Los replicadores pueden clasificarse de dos formas. Pueden ser 'activos' o 'pasivos', y, trascendiendo esta clasificación, pueden ser replicadores de 'línea germinal' o 'sin salida'. 

     Un replicador activo es cualquier replicador cuya naturaleza tiene cierta influencia sobre su probabilidad de ser copiado. Por ejemplo, una molécula de ADN, a través de la síntesis de proteínas, ejerce efectos fenotípicos que influyen en si es copiada: de esto trata la selección natural. Un replicador pasivo es un replicador cuya naturaleza no tiene ninguna influencia sobre su probabilidad de ser copiado. A primera vista, una hoja de papel fotocopiada parece ser un ejemplo, pero algunos podrían argumentar que su naturaleza sí que influye en si es copiada, por lo que es activa: los seres humanos son más propensos a fotocopiar unas hojas de papel que otras, debido a lo que está escrito en ellas, y estos ejemplares son, a su vez, relativamente propensos a ser copiados de nuevo. Una sección de ADN que nunca se transcribe podría ser un auténtico ejemplo de un replicador pasivo (pero véase el capítulo 9 sobre el ADN egoísta). 

Amoeba proteus. Fuente.


     Un replicador de línea germinal (que puede ser activo o pasivo) es un replicador que es el ancestro potencial de una línea indefinidamente larga de replicadores descendientes. Un gen en un gameto es un replicador de la línea germinal. Así es un gen en una de las células de la línea germinal de un cuerpo, un ancestro mitótico directo de un gameto. Así es cualquier gen en Amoeba proteus. Así es una molécula de ARN en uno de los tubos de ensayo de Orgel (1979). Un replicador sin salida (que también puede ser activo o pasivo) es un replicador que puede ser copiado un número finito de veces, dando lugar a una cadena corta de descendientes, pero que definitivamente no es el ancestro potencial de una línea  indefinidamente larga de descendientes. La mayor parte de las moléculas de ADN en nuestro cuerpo son replicadores sin salida. Pueden ser los ancestros de algunas decenas de generaciones de replicación mitótica, pero definitivamente no serán antepasados ​​a largo plazo. 


    
 leaf cuttings
Hojas cortadas y plantadas de Streptocarpus. Fuente.

     Una molécula de ADN en la línea germinal de un individuo que muera joven, o que de otra manera falle en reproducirse, no debería ser llamada un replicador sin salida. Tales líneas germinales son, como resultan ser, terminales. Fallan en lo que metafóricamente puede llamarse su aspiración a la inmortalidad. Un fallo diferencial de este tipo es lo que entendemos por selección natural. Pero tanto si tiene éxito en la práctica o no, cualquier replicador de la línea germinal es potencialmente inmortal. Aspira a la inmortalidad, pero en la práctica está en peligro de fracaso. Todas las moléculas de ADN de las obreras de insectos sociales totalmente estériles son, sin embargo, verdaderos replicadores sin salida. Ni siquiera aspiran a replicarse indefinidamente. Las obreras carecen de una línea germinal, no por una cuestión de mala suerte, sino por una cuestión de diseño. En este sentido, se parecen a las células hepáticas humanas más que a las espermatogonias de un ser humano que sea célibe. Puede haber {84} casos intermedios extraños, por ejemplo, la obrera 'estéril' que se convierte en facultativamente fértil si su madre muere, y la hoja de Streptocarpus que no se espera que propague una nueva planta, pero que puede hacerlo si se planta como un esqueje. Pero esto se está poniendo teológico: no nos preocupemos de cuántos ángeles precisamente pueden bailar en la cabeza de un alfiler.

viernes, 3 de julio de 2015

Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (82)

Gould (1977b) establece lo que, a primera vista, parece ser el problema:
    La identificación de los individuos como la unidad de selección es un tema central en el pensamiento de Darwin ... Los individuos son la unidad de selección; la lucha por la existencia es un asunto entre individuos... En los últimos quince años, los desafíos al enfoque de Darwin sobre los individuos han venido de arriba y de abajo. Desde arriba, el biólogo escocés V.C. Wynne-Edwards levantó ampollas ortodoxas hace quince años, argumentando que los grupos, no los individuos, son unidades de selección, por lo menos para la evolución del comportamiento social. Desde abajo, el biólogo inglés Richard Dawkins me ha puesto recientemente los pelos de punta con su afirmación de que los genes en sí son unidades de selección, y los individuos simplemente sus receptáculos temporales.

Gould invoca la idea de una jerarquía de niveles de la organización de la vida. Él se ve como encaramado en un peldaño intermedio de una escalera, con seleccionistas de grupo arriba y seleccionistas de genes abajo. El presente capítulo y el siguiente mostrarán que este tipo de análisis es falso. Hay, por supuesto, una jerarquía de niveles de organización biológica (véase el capítulo siguiente), pero Gould la está aplicando de forma incorrecta. El conflicto convencional entre selección de grupo y selección individual es diferente en categoría de la aparente disputa entre selección individual y selección de genes. Es erróneo pensar en las tres como ordenadas en una escalera
unidimensional, de modo que palabras como 'arriba' y 'abajo' tienen un significado transitivo. Demostraré que la bien aireada disputa entre grupo e individuo tiene que ver con lo que llamaré la 'selección del vehículo', y puede ser considerado como un conflicto biológico factual acerca de las unidades de selección natural. El ataque 'desde abajo', por el contrario, es en realidad una discusión sobre lo que deberíamos querer decir cuando hablamos de una unidad de selección natural. 

     Para anticipar la conclusión de estos dos capítulos, hay dos maneras en las que podemos caracterizar la selección natural. Ambas son correctas; simplemente se centran en diferentes aspectos de un mismo proceso. La evolución es la manifestación externa y visible de la supervivencia diferencial de replicadores alternativos (Dawkins 1978a). Los genes son replicadores; los organismos y grupos de organismos es mejor que no sean considerados como replicadores; son los vehículos en los que viajan los replicadores. La selección del replicador es el proceso por el cual algunos replicadores sobreviven a expensas de otros replicadores. La selección del vehículo es el proceso por el que algunos vehículos tienen más éxito que otros vehículos para garantizar la supervivencia de sus replicadores. La controversia acerca de la selección de grupo frente a la selección individual es una controversia acerca de las afirmaciones rivales de dos tipos sugeridos de vehículo. La controversia acerca de la selección de genes en comparación con la selección individual (o grupal) es una controversia acerca de si, cuando hablamos de una unidad de selección, deberíamos querer decir un vehículo en sí, o un replicador. El filósofo D.L. Hull (1980 a, b) se ha dado  bastante cuenta de esta {83} cuestión, pero, después de meditarlo un poco, prefiero persistir en mi propia terminología en lugar de adoptar sus 'interactores' y 'evolucionadores'.