Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (99)

Admitamos a pies juntillas que la temperatura en el nido que alberga un pájaro en desarrollo es importante tanto para su supervivencia inmediata como para la forma en que se desarrolle y, por tanto, para su éxito a largo plazo en la edad adulta. Los efectos inmediatos de los productos genéticos en los resortes bioquímicos del desarrollo pueden, de hecho, parecerse mucho a los efectos de los cambios de temperatura (Waddington 1957). Incluso podríamos imaginar los productos enzimáticos de genes como pequeños mecheros Bunsen, aplicados de manera selectiva en los nudos cruciales del ramificado árbol bioquímico de de la causalidad embrionaria, controlando el desarrollo a través de un control selectivo de las tasas de reacción bioquímica. Un embriólogo, correctamente, no ve ninguna diferencia fundamental entre los factores causales genéticos y los ambientales, y considera correctamente cada uno como necesario, pero no suficiente. Bateson estaba expresando el punto de vista del embriólogo, y ningún etólogo está mejor cualificado para hacerlo. Pero yo no estaba hablando de embriología. No me estaba refiriendo a las reclamaciones de los rivales de los determinantes del desarrollo. Estaba hablando de replicadores que sobreviven en el tiempo evolutivo, y Bateson ciertamente está de acuerdo en que ni un nido, ni la temperatura en su interior, ni el ave que lo construyó, son replicadores. Podemos ver rápidamente que no son replicadores experimentalmente, alterando uno de ellos. El cambio puede causar estragos en el animal, en su desarrollo y en sus posibilidades de supervivencia, pero el cambio no será transmitido a la siguiente generación. Ahora haga una mutilación similar (mutación) en un gen en la línea germinal: el cambio puede o no afectar el desarrollo de las aves y a su supervivencia, pero puede ser transmitido a la siguiente generación; puede ser replicado.

Como suele ser el caso, un aparente desacuerdo resulta ser debido a una incomprensión mutua. Yo pensaba que Bateson estaba negando el debido respeto al Replicador Inmortal. Bateson creía que yo estaba negando el respeto debido al Gran Nexo de factores causales complejos que interactuan en el desarrollo. De hecho, cada uno de nosotros estaba haciendo un legítimo hincapié en consideraciones que son importantes para los dos diferentes principales campos de la biología, el estudio del desarrollo y el estudio de la selección natural. Un organismo, por tanto, no es un replicador, ni siquiera (a pesar de Lewontin 1970a -véase Dawkins 1982) un tosco replicador con una mala fidelidad de copia. Por consiguiente, es mejor no hablar de adaptaciones por el bien del organismo. ¿Qué pasa con las unidades más grandes, grupos de organismos, especies, comunidades de especies, etc.? Algunas de estas agrupaciones más grandes están claramente sujetas a una forma de fragmentación interna que destruye el argumento de la fidelidad de copia. El agente de fragmentación en este caso no es el efecto de la recombinación de la meiosis, sino la inmigración y la emigración, la destrucción de la integridad de los grupos por el movimiento de los organismos dentro y fuera de ellos. Como he expresado antes, son como nubes en el cielo o tormentas de polvo en el desierto. Son agrupaciones o federaciones de carácter temporal. No son estables a través del {100} tiempo evolutivo. Las poblaciones pueden durar mucho tiempo, pero están en constante hemorragia con otras poblaciones, y por consiguiente pierden su identidad. También están sujetas a cambio evolutivo desde dentro. Una población no es una entidad lo suficientemente discreta como para ser una unidad de selección natural, no es lo bastante estable y unitaria como para ser 'seleccionada' con preferencia a otra población unitaria. Pero, al igual que el argumento de la 'fragmentación' se aplicaba sólo a un subconjunto de organismos, los sexuales, así éste también se aplica sólo a un subconjunto en el nivel de grupo. Se aplica a los grupos capaces de mestizaje, pero no se aplica a las especies reproductivamente aisladas.

Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (98)

Lo siento si estoy a punto de desarrollar este argumento, pero me temo que me equivoqué en no ser claro al respecto antes de que se llegara a un desacuerdo innecesario {98} con Bateson, un desacuerdo que es valioso para resolver algunos problemas. Bateson (1978) planteó que los determinantes genéticos del desarrollo son necesarios pero no suficientes. Un gen puede 'programar' un trocito concreto de conducta, 'sin que sea la única cosa que lo hace'. Continúa:

    Dawkins acepta todo esto, pero luego revela su incertidumbre acerca de qué idioma se está utilizando para inmediatamente dar un estatus especial al gen otra vez como el programador. Consideremos un caso en el que la temperatura ambiental durante el desarrollo sea crucial para la expresión de un fenotipo particular. Si la temperatura cambia en unos pocos grados, la máquina de supervivencia es batida por otra. ¿No daría eso tanto estatus a un valor de temperatura necesario como a un gen necesario? También se requiere el valor de la temperatura para la expresión de un fenotipo particular. También es estable (dentro de unos límites) de una generación a la siguiente. Incluso puede ser transmitido de una generación a la siguiente, si la máquina de supervivencia hace un nido para sus crías. De hecho, utilizando un estilo de argumento teleológico propio de Dawkins, podría afirmarse que el pájaro es la forma que tiene el nido para hacer otro nido [Bateson 1978].

Respondí a Bateson, pero lo hice demasiado brevemente, recogiendo la última observación sobre nidos de pájaros y diciendo: 'Un nido no es un verdadero replicador porque una "mutación" [no genética] que se produzca en la construcción de un nido, por ejemplo, la incorporación accidental de una aguja de pino en lugar de la hierba de costumbre, no se perpetúa en futuras "generaciones de nidos". Del mismo modo, las moléculas de proteína no son replicadores, ni lo es el ARN mensajero' (Dawkins 1978a). Bateson había tomado el eslogan de un pájaro como la vía de un gen para hacer otro gen, y la invirtió, sustituyendo 'nido' por 'gen'. Pero el paralelismo no es válido. Hay una flecha causal que va del gen al ave, pero ninguna en la dirección inversa. Un gen mutado puede perpetuarse mejor que su alelo no mutado. Un nido alterado no hará tal cosa a menos que, por supuesto, el cambio se deba a un gen mutado, en cuyo caso es el gen el que se perpetúa, no el nido. Un nido, como un pájaro, es la forma de un gen de hacer otro gen. Bateson está preocupado en que le parece que doy un 'estatus especial' a los determinantes genéticos de la conducta. Teme que el énfasis en el gen como la entidad en cuyo nombre se beneficia el trabajo de los organismos, en lugar de al revés, conduce a un excesivo énfasis en la importancia de la genética en lugar de los determinantes ambientales del desarrollo. La respuesta a esto es que, cuando hablamos de 'desarrollo', es oportuno destacar tanto los factores genéticos como los no genéticos. Pero cuando estamos hablando de unidades de selección hay que dar un énfasis diferente, un énfasis en las propiedades de los replicadores. {99} El estatus especial de los factores genéticos más que los no genéticos es merecido por una sola razón: los factores genéticos se replican a sí mismos, con defectos y todo, pero los factores no genéticos no.

Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (97)

6.- Organismos, grupos y memes: ¿Replicantes o vehículos?


He dicho tanto sobre los efectos de la fragmentación de la meiosis como razón para no considerar los organismos que se reproducen sexualmente como replicadores, que es tentador verla como la única razón. Si esto fuera cierto, debería seguirse que los organismos que se reproducen asexualmente son verdaderos replicadores, y que cuando la reproducción es asexual podríamos hablar legítimamente de las adaptaciones como para el bien del organismo. Pero el efecto de fragmentación de la meiosis no es la única razón para negar que los organismos son verdaderos replicadores. Hay una razón más fundamental, y se aplica tanto a los organismos asexuales como a los de tipo sexual.

Considerar un organismo como un replicador, incluso un organismo asexual como un insecto palo hembra, equivale a una violación del  'dogma central' de la no herencia de los caracteres adquiridos. 

Insecto palo. Fuente: animal-wildlife

Un insecto palo se parece a un replicador en que podemos diseñar una secuencia formada por la hija, nieta, bisnieta, etc., en la que cada una aparece en la serie como una réplica de la anterior. Pero supongamos que aparece un defecto o imperfección en algún lugar de la cadena, por ejemplo un insecto palo que tiene la mala suerte de perder una pata. La tara puede durar toda su vida, pero no pasa al siguiente eslabón de la cadena. Los errores que afectan a los insectos palo, pero no a sus genes, no se perpetúan. Ahora diseñemos una serie paralela que consista en el genoma de la hija, el genoma de la nieta, el genoma de la bisnieta, etc. Si aparece una tara en algún lugar a lo largo de esta serie, se transmitirá a todos los siguientes eslabones de la cadena. También se puede reflejar en los cuerpos de todos los siguientes eslabones de la cadena, ya que en cada generación hay flechas causales dirigidas de los genes al cuerpo. Pero no hay ninguna flecha causal que vaya desde el cuerpo a los genes. Ninguna parte del fenotipo del insecto palo es un replicador. Tampoco lo es su cuerpo como un todo. Es erróneo decir que, 'así como los genes pueden transmitir su estructura en los linajes de genes, los organismos pueden transmitir su estructura en los linajes de organismos'.

Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (y 96)

Los replicadores de la línea germinal, entonces, son las unidades que realmente sobreviven o fallan en sobrevivir, siendo la diferencia la selección natural. Los replicadores activos tienen algún efecto en el mundo, lo que influye en sus posibilidades de sobrevivir. Se trata de los efectos en el mundo de los replicadores activos exitosos de la línea germinal que vemos como adaptaciones. Los fragmentos de ADN se califican como replicadores activos de la línea germinal. Donde hay reproducción sexual, estos fragmentos no deben definirse como demasiado grandes si se quiere conservar la propiedad de auto-duplicación. Y no deben definirse como demasiado pequeños si se han de considerar útilmente como activos.

Si hubiera sexo, pero no cruzamiento, cada cromosoma sería un replicador, y deberíamos hablar de adaptaciones como hechas para el bien de los cromosomas. Si no hay sexo, podemos, por la misma razón, tratar todo el genoma de un organismo asexual como un replicador. Pero el propio organismo no es un replicador. Esto es así por dos razones muy distintas que no deben confundirse entre sí. La primera razón se desprende de los argumentos desarrollados en este capítulo, y se aplica solamente cuando existe  reproducción sexual y  meiosis: la meiosis y la fusión sexual velan para que nuestros genomas no sean {96} replicadores, por lo que nosotros mismos no somos tampoco replicadores. La segunda razón se aplica a la reproducción asexual y sexual. Se explicará en el próximo capítulo, que va a discutir qué son los organismos, así como los grupos de organismos, dado que no son replicadores.

Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (95)

No estoy seguro de si el hecho tiene importancia, pero esta manera de mirar hacia atrás muestra que también los cromosomas X tienen una historia peculiar. Un gen en un {95} autosoma de un cuco hembra es tan probable que haya venido del padre como de la madre, en cuyo último caso experimenta la misma especie hospedadora en ejecución durante dos generaciones. Un gen en un cromosoma X de un cuco hembra está obligado a proceder del padre, por lo que no es especialmente probable que experimente la misma especie huésped dos generaciones en ejecución. Un 'test de comprobación' estadístico sobre la secuencia de las especies huésped experimentadas por un gen autosómico revelaría  por consiguiente un efecto ligero, mayor que el de un gen en un cromosoma X, y mucho menor que el de un gen en un cromosoma Y.


En cualquier animal, una porción invertida de cromosoma puede parecerse a un cromosoma Y en ser incapaz de cruzamiento. Por tanto, la 'experiencia' de cualquier parte del 'supergén invertido' incluye  repetidas veces las otras partes del supergén y sus consecuencias fenotípicas. Un gen de selección de hábitat en cualquier lugar en tal supergén, por ejemplo un gen que haga que los individuos elijan microclimas secos, proporcionará entonces una 'experiencia' de hábitat consistente para las sucesivas generaciones de todo el supergén. Así, un gen dado puede experimentar constantemente hábitats secos por el mismo tipo de razón por la que un gen en el cromosoma Y de un cuco experimenta constantemente los nidos de bisbita pratense. 

Anthus pratensis (Bisbita pratense). Fuente: Wikipedia.

Esto proporcionará una consistente presión de selección orientada en ese locus, favoreciendo alelos que estén adaptados a un hábitat seco de la misma manera que los alelos para imitar los huevos de la bisbita pratense son favorecidos en los cromosomas Y de los cucos hembras del linaje de la bisbita pratense. Esta particular inversión supergénica tenderá a aparecer durante generaciones en hábitats secos, a pesar de que el resto del genoma pueda mezclarse aleatoriamente en todo el rango de hábitats disponibles para la especie. Por consiguiente, muchos loci diferentes en la parte invertida del cromosoma pueden llegar a adaptarse a un clima seco, y de nuevo puede darse algo parecido a una especiación intragenómica incipiente. Esta forma de mirar hacia atrás la 'experiencia' pasada de los replicadores genéticos me parece útil.