viernes, 25 de diciembre de 2015

Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (107)

Es cierto que se podrían lograr algunos avances hacia la adaptación multidimensional compleja a través de la selección de especies, incluso si no todas las diez (o veinte) tendencias avanzasen juntas en un mismo evento selectivo. Después de todo, se puede criticar en buena medida el mismo punto sobre las muertes selectivas de los organismos individuales: es raro encontrar a un animal individual que sea óptimo en todas las diferentes dimensiones de la medición. El argumento finalmente regresa a la diferencia en los tiempos de ciclo. Tendremos que hacer un juicio cuantitativo teniendo en cuenta el mucho mayor tiempo de ciclo entre las muertes del replicador en el caso de la selección de especies que en el caso de la selección de genes, y además tener en cuenta el problema de combinatoria planteado anteriormente. No tengo ni los datos ni las habilidades matemáticas para llevar a cabo este juicio cuantitativo, aunque tengo una tenue sensación por el tipo de metodología que estaría involucrada en la creación de una hipótesis nula adecuada: caería bajo el título general de lo que me gusta pensar como lo que D'Arcy Thompson  podría haber hecho con un ordenador, y ya se han escrito programas del tipo apropiado  (Raup et al. 1973). Mi suposición provisional es que la selección de especies no será una explicación satisfactoria general de la adaptación compleja.

Considere otra línea de argumentación que podría adoptar
el seleccionista de especies. Podría protestar de que no es razonable por mi parte basar mi cálculo combinatorio en el supuesto de que las diez grandes tendencias en la evolución de las ballenas son independientes. ¿No se reducirá ciertamente de manera rádical el número de combinaciones que tenemos que considerar por las correlaciones entre las diferentes tendencias? Aquí es importante distinguir dos fuentes distintas de correlación, que podemos llamar correlación incidental y correlación de adaptación. Una correlación incidental es una consecuencia intrínseca de los hechos embriológicos. Por ejemplo, la elongación de la pata delantera izquierda es poco probable que sea independiente de la elongación de la pata delantera derecha. Cualquier mutación que se alcance, es intrínsecamente probable que se alcance simultáneamente a la otra. Aunque algo menos obvio, lo mismo podría ser parcialmente cierto respecto a la elongación de las patas delanteras y las patas traseras. Probablemente hay muchos casos similares que son todavía menos obvios.

Por su parte, una correlación adaptativa no se sigue directamente de la mecánica de la embriología. Un linaje que se mueve de una
existencia acuática a otra terrestre es probable que necesite cambios en su sistema locomotor y en el respiratorio, y no hay ninguna razón obvia para esperar ninguna conexión intrínseca entre ellos. ¿Por qué deberían estar intrínsecamente correlacionadas las tendencias que convierten extremidades andantes en aletas con las tendencias para aumentar la eficiencia de los pulmones en la extracción de oxígeno? Por supuesto, es posible que dos de tales tendencias coadaptadas puedan estar correlacionadas como consecuencia incidental de {108} mecanismos embriológicos, pero la correlación no es más probable que sea positiva que negativa. Volvemos a nuestro cálculo combinatorio, aunque hay que tener cuidado al hacer el recuento de las dimensiones separadas del cambio.

viernes, 18 de diciembre de 2015

Capítulo 6.- Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (106)

No me parece difícil creer que algunas de las principales tendencias macroevolutivas observadas por los paleontólogos, del tipo de la Regla de Cope (pero véase Hallam 1978), son debidas a la selección de especies, en el sentido de este pasaje de Williams, que creo que tiene el mismo sentido que el de Eldredge y Gould. Como creo que los {106} tres autores estarían de acuerdo, esto es algo muy diferente a aceptar la selección de grupo como explicación para el auto-sacrificio individual: adaptaciones para el bien de la especie. Aquí no estamos hablando de otro tipo de modelo de selección de grupo, en el que el grupo se ve realmente no como un replicador, sino como un vehículo para replicadores. Volveré más tarde a esta segunda clase de selección de grupo. Mientras tanto voy a sostener que la creencia en el poder de la selección de especies para dar forma a las tendencias principales simples no es lo mismo que la creencia en el poder de construir adaptaciones complejas como los ojos y el cerebro.

Las principales tendencias de la paleontología, el mero incremento en tamaño absoluto, o de los tamaños relativos de las diferentes partes del cuerpo, son importantes e interesantes, pero son, sobre todo, simples. Aceptando la 
creencia de Eldredge y Gould de que la selección natural es una teoría general que puede ser redactada en muchos niveles, el  reunir cierta cantidad de cambio evolutivo exige un número mínimo de eliminaciones selectivas de replicadores. Ya sea los genes o las especies los replicadores que se eliminen de forma selectiva, un cambio evolutivo simple requiere sólo unas pocas sustituciones de replicador. Sin embargo, son necesarios un gran número de sustituciones de replicador para la evolución de una adaptación compleja. El tiempo de ciclo de sustitución mínima si tenemos en cuenta el gen como replicador es una generación individual, de cigoto a cigoto. Se mide en años o meses, o unidades de tiempo más pequeñas. Incluso en los organismos más grandes se mide en sólo unas decenas de años. Por el contrario, cuando consideramos la especie como replicador, el tiempo de ciclo de reemplazo es el intervalo desde un evento de especiación a otro evento de especiación, y puede ser medido en miles, decenas de miles, cientos de miles de años. En cualquier período dado de tiempo geológico, el número de extinciones selectivas de especies que se han producido es muchos órdenes de magnitud menor que el número de sustituciones alélicas selectivas que se han llevado a cabo.

Una vez más, es posible que sólo sea una limitación de la imaginación, pero mientras que puedo ver
fácilmente la selección de especies conformando una tendencia simple de tamaño, como el alargamiento terciario de las patas del caballo, no puedo ver como una lenta eliminación de replicadores pudo armar un conjunto de adaptaciones como las de las ballenas para la vida acuática. Ahora bien, puede decirse que seguramente esto es injusto. Por muy complejas que puedan ser las adaptaciones acuáticas de las ballenas cuando se toman como un todo ¿no pueden ser divididas en una serie de simples tendencias de tamaño con constantes alométricas de magnitud  y signo variable en diferentes partes del cuerpo? Si puedes digerir el alargamiento de una sola dimensión en las piernas de los caballos como debida a la selección de especies, ¿por qué no todo un conjunto de tendencias de tamaño igualmente simples que avancen en paralelo, y cada una impulsada por la selección de especies? La debilidad de este argumento es de tipo estadístico. Supongamos que hay diez de tales tendencias paralelas, lo cual es sin duda una estimación muy conservadora de la evolución de las adaptaciones acuáticas en las ballenas. Si la regla de Wright se aplicará a las diez al completo, en cada evento de especiación es tan probable que cada una de las diez tendencias  se revierta como que se avance. En cualquier evento de especiación, la posibilidad de que las diez tendencias avancen juntas es la mitad de la potencia de diez, {107} que es menos de una entre mil. Si hay veinte tendencias paralelas, la posibilidad de que cualquier evento de especiación esté avanzando las veinte simultáneamente es menos de una en un millón .

viernes, 11 de diciembre de 2015

Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (105)

Gould (1980a) se refiere a 'testar la regla de Wright como una tarea importante para la teoría macroevolutiva y para la paleobiología. Depende de ello para la teoría de la selección de especies, en su forma pura. Consideremos un linaje que despliegue la regla de Cope, por ejemplo, incrementando el tamaño de cuerpo de los caballos. Si la regla de Wright es válida, y las nuevas especies de caballos surgen con la misma frecuencia en tamaños más pequeños y más grandes que sus antepasados, entonces la tendencia es impulsada por la selección de especies. Pero si surgen nuevas especies preferentemente en tamaños más grandes que sus antepasados​​, entonces no requeriremos la selección de especies para nada, puesto que la extinción aleatoria aún ofrecería la tendencia'. ¡Aquí Gould levanta el cuello y entrega a la vez la Navaja de Occam a sus oponentes! Podría haber dicho que incluso si su analógo a la mutación (especiación) estuviese dirigida, la tendencia aún podría ser reforzada por la selección de especies (Levinton & Simon 1980). Williams (1966, p . 99), en una interesante discusión que no he visto citada en la literatura sobre el equilibrio puntuado, considera una forma de selección de especies actuando en oposición, y tal vez prevaleciendo, a la tendencia general de evolución dentro de las especies. De nuevo se utiliza el ejemplo del caballo, y el hecho de que los fósiles anteriores tienden a ser más pequeños que los posteriores:
    'A partir de esta observación, es tentador concluir que, al menos la mayor parte del tiempo y en promedio, un tamaño más grande que el promedio era una ventaja para un caballo individual en su competencia reproductiva con el resto de la población. Así que las poblaciones que componen la fauna de caballos terciaria se presume que han ido evolucionando un tamaño más grande la mayor parte del tiempo y en promedio. Es concebible, sin embargo, que, precisamente, sea cierto lo contrario. Puede ser que en un momento dado durante el Terciario, la mayoría de las poblaciones de caballos fueran evolucionando a un tamaño más pequeño. Para tener en cuenta la tendencia hacia un tamaño más grande simplemente se necesita formular la suposición adicional de que la selección de grupos favoreció tal tendencia. Así, mientras que sólo una minoría de la población puede haber estado evolucionando a un tamaño más grande, podría haber sido esta minoría la que diera origen a la mayor parte de la población un millón de años más tarde'.

viernes, 4 de diciembre de 2015

Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (104)

Aunque la cuestión de la escala de tiempo de Eldredge y Gould me parece algo plausible, no estoy tan seguro de ello como ellos lo están, puesto que temo las {104} limitaciones de mi propia imaginación. Después de todo, la teoría gradualista realmente no necesita asumir una evolución unidireccional durante largos períodos. En términos de mi analogía del corcho, ¿y si el viento es tan débil que el corcho tarda un millón de años en cruzar el Atlántico? De hecho, las olas y las corrientes locales pueden enviarlo hacia atrás, casi tanto como hacia delante. Pero cuando todo se suma, la dirección estadística neta del corcho aún puede ser determinada por un viento lento e implacable.
También me pregunto si Eldredge y Gould prestan suficiente atención a las posibilidades que ofrecen las 'carreras de armamentos' (capítulo 4). En la caracterización de la teoría gradualista que atacan, escriben: 'El mecanismo postulado para el cambio unidireccional gradual es "ortoselección", vista por lo general como un ajuste constante a un cambio unidireccional en una o más características del medio físico' (Eldredge y Gould 1972). Si los vientos y las corrientes del ambiente físico presionan de manera constante en la misma dirección durante escalas de tiempo geológicas, en realidad parecería probable que los linajes de animales llegaran al otro lado de su océano de la evolución tan rápido que los paleontólogos no podrían registrar su paso.

Pero cámbiese 'físico' por  'biológico' y las cosas pueden parecer diferentes. Si cada pequeño paso de adaptación en un linaje suscita una contradaptación en otro linaje -pongamos su depredador- una lenta ortoselección direccional parece bastante más plausible. Lo mismo es cierto respecto a la competencia intraespecífica,
en la que el tamaño óptimo, por ejemplo, para un individuo puede ser ligeramente mayor que el presente modo de población, cualquiera que pueda ser el presente modo de la población. '... en la población en su conjunto, hay una tendencia constante a favor de un tamaño ligeramente superior a la media. Los animales un poco más grandes tienen una muy pequeña ventaja, pero en el largo plazo, en las grandes poblaciones, decisiva en la competencia... Por lo tanto, las poblaciones que están evolucionando así con regularidad siempre se adaptan muy bien en cuanto a tamaño en el sentido de que el óptimo está continuamente incluido en su rango normal de variación, pero una asimetría constante en la selección centrípeta favorece un desplazamiento lento hacia arriba de la media' (Simpson 1953, p. 151). Alternativamente (¡y descaradamente teniendo las dos vías!), si las tendencias evolutivas son realmente interrumpidas y escalonadas, quizás esto en sí mismo podría explicarse por el concepto de carrera armamentista, dados los desfases entre los avances de la adaptación en un lado de la carrera armamentista y en las respuestas del otro.

Pero aceptemos provisionalmente la teoría del equilibrio puntuado como una manera excitantemente diferente de mirar fenómenos familiares, y giremos a la otra cara de
la ecuación de Gould y Eldredge (1977), 'equilibrio puntuado + regla de Wright = selección de especies'. La Regla de Wright (no es su propia acuñación) es 'la proposición de que un conjunto de morfologías producidas por eventos de especiación es esencialmente al azar con respecto a la dirección de las tendencias evolutivas dentro de un clado' (Gould y Eldredge 1977). Por ejemplo, incluso si hay una tendencia general hacia un mayor tamaño en un conjunto de linajes emparentados, la Regla de Wright sugiere que no existe una tendencia sistemática de las especies recientemente ramificadas a ser {105} mayores que las especies de las que derivan. La analogía con la aleatoriedad de la mutación es clara, y esto conduce directamente a la parte derecha de la ecuación. Si las nuevas especies se diferencian de sus predecesores al azar con respecto a las principales tendencias, las principales tendencias mismas deben deberse a la extinción diferencial entre esas nuevas especies -'selección de especies', por utilizar el término de Stanley (1975).