Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (68)

Las ventajas de la forma de vida de los parásitos de cría son tan manifiestas que hoy estamos sorprendidos de encontrar a Hamilton y Orians, en 1965, necesitando defender la tesis de que ha sido favorecida por la selección natural, en contra de las teorías de una 'ruptura degenerativa' del comportamiento normal de reproducción. Hamilton y Orians vinieron a presentar una discusión satisfactoria de los probables orígenes evolutivos del parasitismo de cría, las preadaptaciones que precedieron a su evolución, así como las adaptaciones que la han acompañado.

Una de estas adaptaciones es el mimetismo del huevo. La perfección de la imitación de huevo, al menos en algunas 'gentes' [nota del traductor: en el sentido de linajes] de cucos, muestra que los padres adoptivos son capaces potencialmente de una discriminación perspicaz contra los intrusos. Esto sólo subraya el misterio de por qué los hospedadores del cuco parecen ser tan pobres en discriminar a los polluelos del cuco. Hamilton y Orians (1965) expresan el problema claramente: 'los jóvenes tordos cabecicafé y los cucos europeos, cuando alcanzan su máxima dimensión, empequeñecen a sus padres adoptivos. Considere la visión absurda de una pequeña curruca mosquitera ... [el nombre en latín deja a la especie exacta intencionalmente ambigua] de pie encima de un cuco para llegar a la boca abierta del parásito. ¿Por qué la curruca mosquitera no toma la medida adaptativa de abandonar a los pichones antes de tiempo, sobre todo cuando para el observador humano es tan claramente identificable?' Cuando un padre es una pequeña fracción del tamaño del polluelo que está alimentando, el más rudimentario vistazo debería ser suficiente para mostrar que algo ha ido muy mal en el proceso parental normal. Sin embargo, al mismo tiempo, la existencia del mimetismo del huevo muestra que los hospedadores son capaces de una discriminación exigente, haciendo uso de una vista muy aguda. ¿Cómo vamos a explicar esta paradoja (véase también Zahavi 1979)?

Un hecho que ayuda a reducir el misterio es que la presión de la selección sobre los hospedadores para discriminar contra los cucos debe ser más fuerte en la fase de huevo que en la etapa de pichones, simplemente porque los huevos se producen antes. El beneficio de detectar un huevo de cuco es la potencial ganancia de un ciclo de reproducción entero en el futuro. El beneficio de detectar a un pollluelo de cuco ya a punto de volar es la ganancia de unos pocos días, en un momento en que, de todos modos, puede ser demasiado tarde reproducirse de nuevo. Otra circunstancia atenuante en el caso de Cuculus canorus (Lack 1968) es que por lo general el propio hospedador joven no está allí para una comparación simultánea, después de haber sido expulsado por el cuco bebé. Es bien sabido que la discriminación es más fácil si hay un modelo realmente presente para la comparación.

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (67)

Además, es probable que sean efectos dependientes de la frecuencia, por diversas razones (Slatkin y Maynard Smith 1979). Por ejemplo, en tanto los individuos de un bando de la carrera de armamentos, pongamos el rape, se conviertan en más escasos, van a constituir una amenaza cada vez más débil respecto a los individuos en el otro lado de la carrera armamentista. Por lo tanto, los individuos en el otro lado serán seleccionados para desplazar recursos preciosos lejos de las adaptaciones concernientes a esta carrera de armas en particular. En el presente ejemplo, los peces presa son seleccionados para transferir recursos lejos de la adaptaciones anti-rape y hacia otras cosas como las gónadas, posiblemente hasta el extremo de la imprudencia total, como se sugirió anteriormente. Esto hará la vida más fácil para los rapes individuales, por lo que se convertirán en más numerosos. Los rapes entonces llegan a constituir una amenaza severa para los peces presa, que luego serán seleccionados para transferir recursos de nuevo en adaptaciones anti-rape. Como es habitual en este tipo de argumentos, no tenemos que imaginar una oscilación. Es posible que sea, en cambio, un punto final evolutivamente estable de la carrera de armamentos; estable, es decir, hasta que un cambio ambiental desplace los costes y beneficios pertinentes.

Obviamente, hasta que no sepamos mucho más acerca de los costes y beneficios en el campo, no podemos predecir el resultado de determinadas carreras armamentistas. En el presente contexto esto no importa. Todo lo que necesitamos es satisfacernos de que en cualquier particular carrera de armamentos, los individuos de un bando pueden tener más que perder que los individuos del otro. El conejo puede perder su vida, el zorro sólo su cena. El rape incompetente muere, el evitador incompetente del rape sólo corre un pequeño riesgo de morir, y puede, por el ahorro de costes, acabar en mejor situación que los peces presa 'competentes' en esquivarlo.

Sólo tenemos que aceptar la verosimilitud general de tales asimetrías con el fin de responder a la pregunta planteada por la discusión de la manipulación. Estuvimos de acuerdo en que si un organismo pudiera salirse con la suya mediante la manipulación del sistema nervioso de otros, y mediante la explotación de su fuerza muscular, la selección favorecería tal manipulación. Pero nos hemos quedado cortos en la reflexión de que la selección también puede favorecer la resistencia a ser manipulado. ¿Debemos, entonces, realmente esperar ver manipulación efectiva en la naturaleza? El principio de vida/cena, y otros principios tales como el efecto enemigo-escaso, nos dan una respuesta. Si el individuo manipulador tiene más que perder por fallar en la manipulación que lo que el individuo víctima por fallar en resistir la manipulación, habría que esperar ver la manipulación exitosa en la naturaleza. Deberíamos esperar ver los animales trabajando en los intereses de los genes de otros animales.

El parasitismo de cría ofrece lo que puede ser el ejemplo más llamativo. Un pájaro progenitor, como un carricero común, barre un flujo abundante de alimentos en un área de influencia de gran tamaño hacia el estrecho embudo de su nido. Cualquier criatura que evolucione las adaptaciones necesarias para insertarse en el embudo e interceptar el flujo podría ganarse la vida. Eso es lo que los cucos y otros parásitos de cría han hecho. Sin embargo, el carricero común no es una resignada {68} cornucopia de comida gratis. Se trata de una activa y compleja máquina, con órganos sensoriales, músculos y cerebro. El parásito de cría no sólo debe tener su cuerpo inserto en el nido del hospedador. También debe infiltrarse en las defensas del sistema nervioso del hospedador, y sus puertos de entrada son los órganos de los sentidos del hospedador. El cuco utiliza estímulos clave para desbloquear la maquinaria de atención parental del  hospedador y subvertirla.

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (66)

Probablemente la asimetría más simple surge de lo que acabo de llamar el {66} 'efecto del enemigo raro', donde uno de los lados en la carrera armamentista es suficientemente escaso como para ejercer una influencia relativamente insignificante en cualquier individuo dado en el otro bando. Esto puede ilustrarse con el ejemplo del rape otra vez, y el ejemplo que tiene el mérito adicional de mostrar que no hay ninguna razón necesaria por la que las presas ('conejos') deban 'aventajar' a los depredadores ('zorros'). Supongamos que los rapes son más bien escasos, así que por muy desagradable que pueda ser para una presa individual ser capturada por un rape, el riesgo de que esto le ocurra a un individuo escogido al azar no es alto. Cualquier adaptación cuesta algo. Para un pequeño pez, el discriminar los señuelos del rape de gusanos reales necesita un sofisticado aparato de procesamiento visual. Fabricar este aparato puede costar recursos que podrían haberse puesto en, pongamos, gónadas (véase el capítulo 3). Por otra parte, el uso del aparato lleva tiempo, que podría haberse gastado en cortejar a las hembras o en la defensa de un territorio, o incluso persiguiendo a la presa si se aprecia como un gusano real. Por último, un pez que es muy cauteloso a la hora de acercarse a los objetos en forma de gusano puede reducir su riesgo de ser comido, pero también aumenta su riesgo de morir de hambre. Esto es debido a que puede evitar muchos perfectos buenos gusanos ya que tal vez podrían haber sido señuelos de rape. Es muy posible que el balance de costes y beneficios favorezca la imprudencia total por parte de algunas presas. Los individuos que siempre tratan de comer pequeños objetos serpenteantes, ateniéndose a las consecuencias, pueden, en promedio, hacerlo algo mejor que las individuos que pagan los costes de intentar discriminar gusanos reales de señuelos de rape. William James vino a decir lo mismo en 1910: 'Hay más gusanos no unidos a anzuelos que empalados en ellos, por lo tanto, en general, la Naturaleza le dice a a sus pececitos, muerde cada gusano y corre tus riesgos' (citado por Staddon 1981).

Ahora mirémoslo desde el punto de vista del rape. Él también tiene que consumir recursos en el sistema para burlar a sus oponentes en la carrera armamentista. Los recursos que van a crear un señuelo podrían haber sido puestos en gónadas. El tiempo que pasa apostado inmóvil esperando pacientemente a su presa podría haber sido invertido en la búsqueda activa de pareja. Pero el rape depende absolutamente del éxito de su señuelo para la supervivencia. Un rape que no esté bien equipado para atraer presas se morirá de hambre. Un pez presa que no esté bien equipado para evitar ser engañado puede tener sólo un pequeño riesgo de ser comido, y puede más que compensar el riesgo por el ahorro de los gastos de fabricación y uso del equipo. 

En este ejemplo, el rape gana la carrera de armas contra su presa, simplemente por que su lado de la carrera armamentista constituye una amenaza relativamente insignificante para cualquier individuo de la otra parte, mediante ser escaso. ¡Esto no significa, por cierto, que la selección favorezca a los depredadores que toman medidas para ser escasos, o para constituir una pequeña amenaza a su presa! Dentro de la población de rapes, la selección  favorecerá aquellos individuos que son los asesinos más eficientes y los contribuyentes más prolíficos a reducir la rareza de sus especies. Pero el linaje del rape puede 'mantenerse por delante' en la carrera de armamentos contra su {67} presa, simplemente como consecuencia incidental de ser escaso por alguna otra razón, escaso a pesar de todos sus esfuerzos.

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (65)

Hemos llegado de nuevo a la cuestión principal planteada por las carreras armamentistas. ¿Podemos hacer algunas generalizaciones sobre qué bando es probable que 'gane' una carrera armamentista?

 En primer lugar, ¿qué significa hablar de que 'gane' uno u otro bando? ¿El 'perdedor' finalmente se extingue? A veces puede pasar. Una extraña posibilidad es la sugerida por Lloyd y Dybas (1966) en las cigarras periódicas (Simon 1979, da un reciente y entretenido relato). Las cigarras periódicas son tres especies del género Magicicada. Las tres especies tienen dos variedades, una de 17 años, y otra de 13 años. Cada individuo  pasa 17 años (o 13) alimentándose como una ninfa bajo tierra, antes de emerger durante unas semanas de vida reproductiva adulta, tras lo cual muere. En cualquier área en particular, todos los ciclos de vida están sincronizados, con el resultado de que cada área experimenta una plaga de cigarras {65} cada 17 (o 13) años. La importancia funcional de esto es supuestamente que los posibles depredadores o parásitos inundan los años de plaga y se mueren de hambre en los años intermedios. El riesgo para un individuo que se mantiene sincronizado es menor que el riesgo para quien rompe la sincronía y surge, por ejemplo, un año antes. Pero, dada la ventaja admitida de la sincronía, ¿por qué las cigarras no establecen un ciclo de vida más corto que 17 (o 13) años, reduciendo así el desafortunado retraso antes de la reproducción? La sugerencia de Lloyd y Dybas es que el largo ciclo de vida es el resultado final de una carrera evolutiva a través del tiempo contra un depredador (o parasitoide) ahora extinto. Este hipotético parasitoide  presumiblemente tenía un ciclo de vida que estaba casi sincronizado, y casi igual en longitud a (pero siempre ligeramente menor que) la cigarra protoperiódica ancestral. En la teoría, las cigarras al final corrieron más que su perseguidor parasitoide y la pobre bestia especializada se extinguió (Simon 1979). Lloyd y Dybas de manera ingeniosa van más allá y sugieren que la carrera armamentista culminó con ciclos de vida que duran un número primo de años (13 o 17) ¡ya que de lo contrario un depredador con un ciclo de vida más corto podría sincronizar con las cigarras cada segunda o cada tercera vez! 

En realidad no hay necesidad de que el linaje 'perdedor' de la carrera de armamentos se extinga, según lo sugerido por el parasitoide de las cigarras. Puede ser que el 'ganador' sea una especie tan rara que constituya un riesgo relativamente insignificante para los individuos de la especie 'perdedora'. El ganador sólo gana en el sentido de que sus adaptaciones contra el perdedor no se contrarrestan con eficacia. Esto es bueno para los individuos del linaje ganador, pero puede no ser muy malo para los organismos de linaje perdedor que, después de todo, están corriendo simultáneamente otras carreras contra otros linajes, posiblemente con mucho éxito. 

Este 'efecto del enemigo raro' es un importante ejemplo de una asimetría en las presiones de selección que actúan sobre los dos bandos de una carrera armamentista. A pesar de que no dimos modelos formales, Krebs y yo consideramos una tal asimetría cualitativa bajo el eslogan titulado 'el principio de  la vida/cena', nombrado a partir de una fábula de Esopo sobre la que M. Slatkin nos llamó la atención: 'El conejo corre más rápido que el zorro, debido a que el conejo está corriendo por su vida, mientras que el zorro sólo está corriendo por su cena'. El significado general aquí es que para un animal en un lado de la carrera armamentista, la pena de fracaso es más severa que para un animal en el otro lado. Las mutaciones que hacen que los zorros corran más lentamente que los conejos pueden, por tanto, sobrevivir en el repertorio genético del zorro más tiempo que las mutaciones que causen que los conejos vayan más lentos. Un zorro puede reproducirse después de que un conejo lo haya dejado atrás. Ningún conejo nunca se ha reproducido después de que un zorro haya corrido más que él. Por lo tanto, los zorros pueden ser más capaces que los conejos en desvíar recursos más allá de las adaptaciones para correr rápido hacia otras adaptaciones, por lo que los conejos parecen ganar la carrera de armamentos en lo que se refiere a la velocidad de carrera. Realmente la cuestión es la de las asimetrías en las fuerzas de presión de la selección.