Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (81)

5.- El replicador Activo de la Línea Germinal

En 1957, Beezer argumentó que el gen no podía seguir siendo un concepto de algo único, unitario. Lo dividió en tres: el mutón era la unidad mínima de cambio mutacional; el recón era la unidad mínima de recombinación; y el cistrón se definió de una manera que era sólo directamente aplicable  a los microorganismos, pero era efectivamente equivalente a la unidad responsable de la síntesis de una cadena polipeptídica. He sugerido la adición de una cuarta unidad, el optimón, la unidad de selección natural (Dawkins 1978b). Independientemente, E. Mayr (comunicación personal) acuñó el término 'selectón' para el mismo propósito. El optimón (o selectón) es el 'algo' a lo que nos referimos cuando hablamos de una adaptación 'para el bien de algo'. La pregunta es, ¿qué es ese algo; ¿qué es el optimón?

     La cuestión de cuál es la 'unidad de selección' ha sido objeto de debate de tanto en tanto en la literatura, tanto de la biología (Wynne-Edwards 1962; Williams 1966; Lewontin 1970, a; Leigh 1977; Dawkins 1978a; Alexander y Borgia 1978; Wright 1980) como de la filosofía (1980a Hull, b; Wimsatt en preparación). A primera vista, parece un argumento bastante inútilmente teológico. Hull, de hecho, lo considera explícitamente como 'metafísica' (aunque no peor que eso). Tengo que justificar mi interés en él. ¿Por qué es importante lo que consideremos como la unidad de selección? Hay varias razones, pero daré sólo una. Estoy de acuerdo con Williams (1966), Curio (1973) y otros en que hay una necesidad de desarrollar una ciencia seria de la adaptación -teleonomía, como Pittendrigh (1958) la llamó. El problema teórico central de la teleonomía será el de la naturaleza de la entidad en cuyo nombre puede decirse que existen adaptaciones. ¿Son para el beneficio del organismo individual, para el beneficio del grupo o la especie de la que es miembro, o en beneficio de alguna unidad más pequeña dentro del organismo individual? Como ya se puso de relieve en el capítulo 3, esto es realmente importante. Las adaptaciones para el bien de un grupo se verán bastante diferentes de las adaptaciones para el bien de un individuo. {82}

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (y 80)

Drongo negro dándose un baño de hormigas en la India. Fuente.

Este capítulo tenía la intención de iniciar el proceso para socavar la confianza del lector en el teorema central del organismo egoísta.Ese teorema indica que se espera que los animales individuales trabajen por el bien de su propia aptitud inclusiva, por el bien de las copias de sus propios genes. El capítulo ha mostrado que los animales son muy propensos a trabajar dura y vigorosamente por el bien de los genes de otro individuo, y en detrimento de los suyos. Esto no es necesariamente sólo una desviación temporal del teorema central, un breve interludio de la explotación manipuladora antes de que la contraselección en el linaje víctima reequilibre la balanza. He sugerido que asimetrías fundamentales como el principio de vida/cena, y el efecto enemigo escaso, se ocuparán de que muchas carreras armamentistas alcancen un estado estable en el que los animales de un bando trabajen permanentemente en beneficio de los animales del otro bando, y en su propio perjuicio; trabajar duro, con energía, sin motivo, en contra de sus propios intereses genéticos. Cuando vemos a los miembros de una especie comportándose consistentemente de una manera determinada, el 'baño de hormigas' en aves o lo que sea, tenemos tendencia a rascarnos la cabeza y preguntarnos cómo el comportamiento beneficia la aptitud inclusiva de los animales. ¿Cómo beneficia a un pájaro que las hormigas correteen a lo largo de sus plumas? ¿Se usan las hormigas para limpiarse de parásitos, o qué? ¡La conclusión de este capítulo es que podríamos en cambio preguntar qué aptitud inclusiva está beneficiando esa conducta! ¿es el propio animal, o algún manipulador al acecho entre bastidores? En el caso del 'baño de hormigas', parece razonable especular acerca de ventajas para el ave, ¡pero tal vez deberíamos dar por lo menos una mirada de reojo a la posibilidad de que sea una adaptación para el bien de las hormigas!

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (79)

¿Muestran los machos de Trypoxylon politum algún comportamiento que pudiéramos sospechar que fuera un intento de tal manipulación, por ejemplo que se comporten como si trataran de prolongar la puesta de huevos?Brockmann describe un patrón de comportamiento curioso llamado 'sujeción'. Éste se ve alternando con la copulación durante los últimos minutos antes de que la hembra ponga su huevo. Además de unas breves cópulas durante toda la fase de provisión del nido, el final de la puesta de huevos y del sellado del nido es anunciado por un prolongado encuentro con repetidas cópulas, que dura varios minutos. Primero la hembra va de cabeza al nido de barro vertical en forma de órgano de tubo, y empuja su cabeza hacia el grupo de arañas paralizadas alojadas en la parte superior del nido. Su abdomen encara la entrada en la parte inferior del nido, y en esta posición el macho copula con ella. La hembra entonces se gira para quedar cabeza abajo hacia fuera del nido, y sondea las arañas con la punta de su abdomen, como si fuera a poner un huevo. Por su parte, el macho 'sujeta' la cabeza de ella entre sus patas delanteras durante aproximadamente medio minuto, agarra sus antenas y tira de ella hacia abajo, lejos de las arañas. Ella se da la vuelta y copulan nuevamente. La hembra otra vez se gira a sondear las arañas con su abdomen, el macho sostiene la cabeza de nuevo y la arrastra hacia abajo. Todo el ciclo se repite una media docena de veces. Finalmente, después de un especialmente largo encuentro de sujeción de cabeza, la hembra pone su huevo. 

Hembra de Trypoxylon politum entrando en el nido, mientras el macho espera en la entrada. Fuente.

     Una vez se pone el huevo, el sexo está determinado. Ya hemos considerado la posibilidad hipotética de que las hormigas obreras manipulen el sistema nervioso de su madre, forzándola a cambiar su decisión de fertilizar en su interés genético. La sugerencia de Brockmann es que los machos de Trypoxylon politum podrían intentar una subversión similar, y que el comportamiento de sujetar la cabeza y arrastrarla puede ser una manifestación de su técnica de manipulación. Cuando el macho se apodera de las antenas de la hembra y la arrastra lejos de las arañas que está sondeando con su abdomen, ¿se la obliga a un aplazamiento de la puesta de huevos como un medio para aumentar la probabilidad de que el óvulo sea fertilizado en el oviducto? La verosimilitud de esta sugerencia podría depender de dónde se encuentra exactamente el huevo en el cuerpo de la hembra durante el tiempo de sujeción  ¿O, en realidad, como el Dr. WD Hamilton nos ha sugerido, el macho está chantajeando a la hembra, amenazándola con arrancarle la cabeza de un bocado a menos que posponga la puesta de huevos hasta después de la cópula? Tal vez él gana por repetidas cópulas, simplemente inundando pasajes internos de la hembra con su esperma, aumentando así la probabilidad de que el huevo se encuentre con un espermatozoide que no haya sido liberado deliberadamente de la espermateca por la hembra. Es evidente que éstas son sólo sugerencias para futuras {80} investigaciones, y Brockmann, junto con Grafen y otros, las están siguiendo. Los indicios preliminares, entiendo, no apoyan la hipótesis de que los machos realmente tengan éxito en ejercer el poder sobre la proporción de sexos .

Capítulo 4.- Carreras Armamentistas y Manipulación (78)

Trypoxylon politum. Fuente

Por ejemplo, podemos centrar nuestra atención de la investigación en el momento exacto en que una reina decide si va a fertilizar un óvulo dado o no. Es plausible suponer que, dado que el evento tiene lugar en el propio cuerpo de la reina, es probable que esa {78} decisión particular se  haya seleccionado para beneficiar los genes de la reina. Por plausible que sea, es precisamente este tipo de suposición lo que la doctrina del fenotipo extendido va a poner en cuestión. Por el momento, nos limitamos a señalar la posibilidad de que las obreras pueden manipular el sistema nervioso de la reina, a través de feromonas u otros medios, con el fin de alterar su comportamiento en favor de sus intereses genéticos. Del mismo modo, son los nervios y músculos de la obrera los que son inmediatamente responsables de alimentar a las larvas, con lo que no estamos, por tanto, necesariamente autorizados a suponer que los miembros de las obreras se mueven sólo por los intereses de los genes de las obreras. Como es bien sabido, hay un flujo de tráfico masivo de feromonas de la reina a las obreras, y es fácil imaginar una poderosa manipulación del comportamiento de las obreras por las reinas. El asunto es que cada hipótesis sobre el poder que pudiéramos enunciar produce predicciones comprobables acerca de la proporción de sexos, y es esta perspectiva la que que tenemos que agradecer a Trivers y Hare, no a su particular modelo cuyas predicciones comprobaron. Incluso cabe la posibilidad, en algunos himenópteros, de que los machos puedan ejercer poder. Brockmann (1980) está realizando un estudio intensivo de las avispas moldeadoras de barro Trypoxylon politum. Estas son 'solitarias' (a diferencia de las avispas verdaderamente sociales), pero no siempre se encuentran completamente solas. Como en otros esfécidos, cada hembra construye su propio nido (en este caso con barro), lo provisiona con presas paralizadas (arañas), pone un huevo en la presa, y luego sella el nido y comienza de nuevo el ciclo. En muchos himenópteros, la hembra lleva el suministro de esperma a partir de un breve período de inseminación temprano en la vida. Sin embargo, las Trypoxylon politum hembras copulan frecuentemente durante la vida adulta. Los machos frecuentan los nidos femeninos, sin perder ninguna oportunidad de copular con la hembra en cada uno de sus regresos al nido. Un macho puede pasar horas de una vez aposentado pasivamente en el nido, probablemente ayudando a protegerlo contra parásitos, y lucha con otros machos que intentan entrar. Entonces, a diferencia de la mayoría de himenópteros macho, la Trypoxylon politum masculina está presente en la escena de la acción. ¿No podría, por tanto, estar potencialmente en condiciones de influir en la proporción de sexos, de la forma que se ha postulado en las hormigas obreras?

Nidos de Trypoxylon politum seccionados. Fuente.

      Si los machos ejercieran el poder, ¿qué consecuencias esperaríamos? Puesto que un macho pasa todos sus genes a sus hijas, y ninguno a los hijos de su pareja, se verían favorecidos los genes tendentes a hacer que los machos prefieran hijas en vez de hijos. Si los machos ejercieran un poder total, determinando por completo la proporción de sexos de las crías de sus parejas, la consecuencia sería curiosa. No nacería ningún macho en la primera generación de poder masculino. Como resultado, en el año siguiente todos los huevos puestos no serían fecundados, así que serían masculinos. Por consiguiente, la población oscilaría violentamente y entonces se extinguiría (Hamilton 1967). Si los machos ejercieran una cantidad limitada de poder, sucederían consecuencias menos drásticas, y la situación sería formalmente análoga a la de la transmisión del cromosoma X en el sistema normal de genética diploide (Capítulo 8). En cualquier caso, un himenóptero macho, si se encontrara en condiciones de influir en la proporción de sexos de los hijos de su pareja, se esperaría que tratara de hacerlo en una dirección femenina. {79} Podría hacerlo tratando de influir en la decisión de su pareja de la conveniencia de liberar el esperma desde su espermateca. No es evidente cómo podría hacerlo en realidad, pero se sabe que las reinas de abejas tardan más en la puesta de un óvulo femenino que en uno masculino, tal vez usando el tiempo extra en lograr la fertilización. Sería interesante probar experimentalmente a interrumpir una reina en medio de la puesta de huevos, para ver si el retraso aumenta la probabilidad de que emergiera un óvulo femenino .