Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (90)

A menudo se me ha sugerido que una objeción fatal para un seleccionismo del replicador es la existencia de entrecruzamiento intra-cistrón. Si los cromosomas fueran como collares de cuentas, el argumento funcionaría; con el entrecruzamiento siempre rompiendo el collar entre las cuentas y no dentro de ellas, podrías esperar definir replicadores discretos en la población, conteniendo un número entero de cistrones. Pero puesto que el cruce puede ocurrir en cualquier parte (Watson 1976), no sólo entre las cuentas, toda esperanza de definir unidades discretas desaparece.

Esta crítica subestima la elasticidad que se le permite al concepto de replicador para el propósito por el que fue acuñado. Como acabo de mostrar, no estamos buscando unidades específicas, sino  trozos de cromosoma de longitud indeterminada que se conviertan en más o menos numerosos que las alternativas de la misma longitud. Por otra parte, como Mark Ridley me recuerda, la mayoría de los cruces intra-cistrón son, en todo caso, indistinguibles en sus efectos de los cruces inter-cistrón. Obviamente, si el cistrón en cuestión resulta ser homocigoto, emparejado en la meiosis con un alelo idéntico, los dos conjuntos de material genético intercambiados en un cruce serán idénticos, como si el cruce nunca hubiera sucedido. Si los cistrones afectados son heterocigotos, que difieren en un locus del nucleótido, cualquier cruce intra-cistrón que ocurra al 'norte' del nucleótido heterocigoto será indistinguible de uno en el límite 'norte' del cistrón; cualquier cruce intra-cistrón 'sur' del nucleótido heterocigoto será indistinguible de uno en el límite 'sur' del cistrón. Sólo si los cistrones difieren en dos loci, y el cruce se produce entre ellos, será identificable como un cruce intra-cistrón. La cuestión general es que no importa dónde ocurren en particular los cruces en relación con los límites del cistrón. Lo que importa es dónde se producen los cruces en relación a los nucleótidos heterocigotos. Si , por ejemplo, una secuencia de seis cistrones adyacentes resulta ser homocigota a través de toda una población de cría, un cruce en cualquier lugar dentro de los seis será equivalente exactamente en su efecto a un cruce en cada extremo de los seis.

La selección natural puede provocar cambios en la frecuencia sólo en los loci de nucleótidos que son heterocigotos en la población. Si hay grandes trozos intervinientes de secuencias de nucleótidos que no difieran entre los individuos, estos no pueden estar sujetos a selección natural, pues no hay nada que elegir entre ellos. La selección natural debe enfocar su atención en los nucleótidos heterocigotos. Son los cambios a nivel de un solo nucleótido los que son responsables de los cambios fenotípicos evolutivamente significativos, aunque, por supuesto, el resto invariable del genoma es absolutamente imprescindible para producir un fenotipo. ¿Hemos, pues, llegado a un absurdamente reduccionista reductio ad absurdum? ¿Vamos a escribir un libro llamado El Nucleótido Egoísta? ¿la adenina está implicada, en una lucha implacable contra la citosina, por la posesión del locus 30.004?

Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (89)

No haré ningún intento de especificar qué longitud exactamente puede permitirse que tenga una parte del cromosoma antes de que deje de considerarse útil como replicador. No hay una regla inflexible, y no la necesitamos. Depende de la fuerza de la presión selectiva implicada. No buscamos una definición absolutamente rígida, sino una especie de definición de desvanecimiento progresivo, como la definición de "grande" o "antiguo". Si la presión de selección que estamos discutiendo es muy fuerte, es decir, si un replicador hace que sus poseedores tengan muchas más probabilidades de sobrevivir y reproducirse que sus alelos, el replicador puede ser muy grande y aún ser considerado útil como una unidad seleccionada naturalmente. Por otro lado, si la diferencia en las consecuencias de supervivencia entre un replicador putativo y sus alelos es casi negligible, los replicadores en discusión tendrían que ser muy pequeños si la diferencia en sus valores de supervivencia se hiciese notar. Esta es la razón de ser de la definición de Williams (1966, p 25): 'En la teoría de la evolución, un gen podría ser definido como cualquier información hereditaria para la cual existe un sesgo de selección favorable o desfavorable igual a varias o muchas veces su tasa de cambio endógeno'.

La posibilidad de un fuerte desequilibrio de unión (Clegg 1978) no debilita el caso. Simplemente aumenta el tamaño de la porción de genoma que podemos tratar de manera útil como un replicador. Si, lo que parece dudoso, el desequilibrio de unión es tan fuerte que 'las poblaciones contienen sólo unos pocos tipos gaméticos' (Lewontin 1974, p. 312), el replicador efectivo será un gran trozo de ADN. Cuando lo que Lewontin llama LC, la 'longitud característica' ( la 'distancia sobre la cual el acoplamiento es efectivo'), es sólo 'una fracción de la longitud del cromosoma, cada gen está en equilibrio de unión sólo con sus vecinos, pero está organizado esencialmente independiente de otros genes más lejanos. La longitud característica es, en cierto sentido, la unidad de la evolución, puesto que los genes dentro de ella están altamente correlacionados. No obstante, el concepto es muy sutil. Esto no significa que el genoma se divida en trozos discretos adyacentes de longitud LC. Cada locus es el centro de tal segmento correlacionado y evoluciona en vinculación con los genes cerca de él' (Lewontin 1974). 

Del mismo modo, Slatkin (1972) escribió que 'Está claro que cuando un desequilibrio de vínculo permanente se mantiene en una población, las interacciones de orden superior son importantes y el cromosoma tiende a actuar como una unidad. El grado en que esto es cierto en cualquier sistema dado es una medida de si la unidad de selección es el gen o el cromosoma, o, más exactamente, qué partes del genoma puede decirse que están actuando al unísono'. Y Templeton et al. (1976) escribió que '... la unidad de selección es una función, en parte, de la intensidad de selección: cuanto más intensa es la selección, más todo el genoma tiende a mantenerse junto como una unidad'. Fue en este espíritu que de manera juguetona {90} consideré titular una obra anterior El gran pedazo de cromosma ligeramente egoísta y el pequeño pedazo de cromosoma incluso más egoísta  (Dawkins 1976a, p . 35).

Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (88)

Esto depende de la respuesta a otra pregunta: '¿útil para qué?'  La razón por la que un replicador es interesante para los darwinistas es que es potencialmente inmortal, o al menos de muy larga duración en forma de copias. Un {88} replicador exitoso es aquel que tiene éxito en durar, en forma de copias, por un largo tiempo medido en generaciones, y tiene éxito en la propagación de muchas copias de sí mismo. Un replicador sin éxito es aquel que potencialmente podría haber tenido una larga vida, pero en realidad no logró sobrevivir, pongamos porque causó que los sucesivos cuerpos en los que se encontraba no fueran sexualmente atractivos. Podemos aplicar los términos de 'éxitoso' y 'fallido' a cualquier parte de cromosoma definida arbitrariamente. Su éxito se mide en relación a sus alelos, y, si hay la heterocigosidad del locus replicador en la población, la selección natural cambiará las frecuencias relativas de los replicadores alelomorfos en la población. Pero si la parte de cromosoma elegida arbitrariamente es muy larga, ni siquiera es potencialmente longeva en su presente forma, ya que es probable que se divida por cruzamiento en una generación dada, independientemente de lo exitoso que pueda ser en hacer que un cuerpo sobreviva y se reproduzca. Para llevarlo a un extremo, si el replicador potencial que consideramos es un cromosoma completo, la diferencia entre un cromosoma 'exitoso' y otro sin éxito no es de importancia, ya que ambos están casi obligados, en cualquier caso, a dividirse por entrecruzamiento antes de la próxima generación: su 'fidelidad' es cero.

Esto puede plantearse de otra forma. Una longitud de cromosoma definida arbitrariamente, o un potencial replicador, puede decirse que tiene una vida media esperada, medida en generaciones. Dos tipos de factores afectarán esta media de vida. En primer lugar, los replicadores cuyos efectos fenotípicos los hagan exitosos en sus asuntos de propagarse a sí mismos tenderán a tener una vida media larga. Los replicadores con vidas medias más longevas que sus alelos vendrán a predominar en la población, y éste es el conocido proceso de la selección natural. Pero si dejamos la presión de selección a un lado, podemos decir algo acerca de la vida media de un replicador en función únicamente de su longitud. Si el tramo del cromosoma que elegimos definir como nuestro replicador de interés es largo, tenderá a tener una vida media más corta que un replicador más corto, simplemente porque es más probable que se rompa por el entrecruzamiento. Rotundamente, una porción muy larga del cromosoma deja de merecer el título de replicador.

Un corolario es que una porción larga del cromosoma, incluso si tiene éxito en términos de sus efectos fenotípicos, no estará representada en muchas copias en la población. Exceptuando el cromosoma Y, y dependiendo de las tasas de cruce, parece poco probable que yo comparta ningún cromosoma entero con ninguna otra persona. Yo seguramente comparto muchas pequeñas porciones de cromosomas con otros, y si elegimos porciones de nosotros lo suficientemente pequeñas, la probabilidad de ser compartidas se convierte en muy alta. Por consiguiente, normalmente no es útil hablar de selección entre cromosomas, ya que cada cromosoma es probablemente único. La selección natural es el proceso por el cual los replicadores cambian en 'frecuencia entre' la población con respecto a sus alelos. Si el replicador en cuestión es tan grande que es probablemente único, no puede decirse que tiene una 'frecuencia' que cambiar. Debemos elegir nuestra porción arbitraria del cromosoma de modo que sea lo suficientemente pequeña como para durar, al menos potencialmente, muchas generaciones antes de ser {89} dividida por entrecruzamiento; lo suficientemente pequeña como para tener una 'frecuencia' que pueda ser cambiada por  selección natural. ¿Es posible elegirla demasiado pequeña? Volveré sobre este tema más adelante, después de una aproximación a él desde otra dirección.

Capítulo 5.- El Replicador Activo de la Línea Germinal (87)

La palabra replicador está deliberadamente definida de manera general, por lo que no tiene ni siquiera que referirse al ADN. Soy, en efecto, bastante comprensivo hacia la idea de que la cultura humana proporciona un nuevo medio en el que un tipo completamente diferente de selección de replicadores puede continuar. En el próximo capítulo vamos a examinar brevemente este asunto, y también las pretensiones de considerar los acervos génicos de las especies como replicadores en un proceso de selección a gran escala que rige las tendencias 'macroevolutivas'. Pero en el resto de este capítulo nos ocuparemos sólo de fragmentos genéticos, y 'replicador' se utilizará como una abreviatura de 'replicador genético'. 

En principio, podemos considerar cualquier porción del cromosoma como un posible candidato al título de replicador. La selección natural puede ser vista normalmente con seguridad como la supervivencia diferencial de replicadores en relación con sus alelos. La palabra alelo hoy en día es utilizada habitualmente para cistrones, pero claramente es fácil, y está en el espíritu de este capítulo, generalizarla para cualquier porción del cromosoma. Si nos fijamos en una porción del cromosoma de cinco cistrones de longitud, sus alelos son los grupos alternativos de cinco cistrones que existen en los loci homólogos de todos los cromosomas de la población. Un alelo de una secuencia arbitraria de veintiséis codones es una secuencia homóloga alternativa de veintiséis codones en alguna parte de la población. Cualquier tramo de ADN, comenzando y terminando en puntos elegidos arbitrariamente en el cromosoma,  puede considerarse que compite con los tramos alelomorfos para la región del cromosoma que se trate. De ello se desprende, además, que podemos generalizar los términos homocigoto y heterocigoto. Después de haber elegido arbitrariamente la longitud del cromosoma como nuestro replicador candidato, nos fijamos en el cromosoma homólogo en el mismo individuo diploide. Si los dos cromosomas son idénticos en toda la longitud del replicador, el individuo es homocigoto para ese replicador, de lo contrario, es heterocigoto. 

     Cuando dije 'una porción de cromosoma elegida arbitrariamente', realmente quise decir arbitrariamente. Los veintiséis codones que elegí bien podrían abarcar el espacio entre dos cistrones. La secuencia aún se ajusta potencialmente a la definición de replicador, aún es posible pensar en ella como conteniendo alelos, y aún puede ser pensada como homocigota o heterocigota de la correspondiente parte del cromosoma homólogo en un genotipo diploide. Luego éste es nuestro replicador candidato. Sin embargo, un candidato debe ser considerado como un replicador real sólo si posee algún grado mínimo de longevidad / fecundidad / fidelidad (puede haber compensaciones entre las tres). En igualdad de condiciones, es evidente que los candidatos más grandes tienen una menor longevidad / fecundidad / fidelidad que los más pequeños, ya que son más vulnerables a ser rotos por eventos de recombinación. Por lo tanto ¿Cuánto de grande y de pequeño ha de ser una parte del cromosoma para que sea útil tratarlo como un replicador?