Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (133)

8 Forajidos y Modificadores

     La selección natural es el proceso mediante el cual unos replicadores se propagan más que otros. Lo hacen ejerciendo efectos fenotípicos en el mundo, y con frecuencia es conveniente ver los efectos fenotípicos como agrupados en 'vehículos' específicos tales como los organismos individuales. Esto da fundamento a la doctrina ortodoxa de que cada cuerpo individual puede ser concebido como un agente unitario maximizando una cantidad -'aptitud', varias nociones de la cual se discutirán en el capítulo 10-. Pero la idea de cuerpos individuales maximizando una cantidad depende del supuesto de que puede esperarse que los replicadores en diferentes loci dentro de un cuerpo 'cooperen'. En otras palabras, debemos asumir que el alelo que sobrevive mejor en cualquier locus dado tiende a ser el que es mejor para el genoma en su conjunto. De hecho, a menudo éste es el caso. Un replicador que asegura su propia supervivencia y propagación de generación en generación confiriendo resistencia contra una enfermedad peligrosa a sus sucesivos cuerpos, pongamos, beneficiará por lo tanto a todos los otros genes en los sucesivas genomas de los que es miembro. Pero también es fácil imaginar casos en los que un gen podría promover su propia supervivencia, a la vez que perjudica las posibilidades de supervivencia de la mayor parte del resto del genoma. Siguiendo a Alexander y Borgia (1978), llamaré a dichos genes como forajidos.

     Yo distingo dos clases principales de forajidos. Un 'forajido alélico' se define como un replicador que tiene un coeficiente de selección positiva en su propio locus pero para el que, en la mayoría de otros loci, hay selección a favor de reducir su efecto en su propio locus. Un ejemplo es un 'distorsionador de segregación' o gen 'propulsor meiótico'. Se ve favorecido en su propio locus a través de conseguir introducirse en más de un 50 por ciento de los gametos producidos. Al mismo tiempo, los genes en otros loci cuyo efecto es reducir la distorsión de la segregación se verán favorecidos por la selección en sus loci respectivos. De ahí que el distorsionador de la segregación sea un forajido. La otra clase principal de forajido, el 'forajido de propagación lateral', es menos familiar. Se discutirá en el próximo capítulo.