Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores ( y 155).- Barbas verdes y axilas (y 13)

     Permítanme usar la barba verde en otro instructivo experimento mental más, para aclarar la teoría del altruismo recíproco. He calificado al efecto barba verde como inverosímil, con la posible excepción de los casos especiales de los cromosomas sexuales. Pero hay otro caso especial que  podría posiblemente tener alguna contrapartida en la realidad. Imagine un gen que programe la regla de comportamiento: 'Si ves a otro individuo que realiza un acto altruista, recuerda el incidente, y si surge la oportunidad compórtate de manera altruista hacia ese individuo en el futuro' (Dawkins 1976a, p 96.). Esto  puede llamarse el 'efecto reconocimiento del altruismo'. Utilizando el legendario ejemplo de Haldane (1955) tirándose al río para salvar a una persona que se ahoga, el gen que estoy {155} postulando podría extenderse porque estuviera, en efecto, reconociendo a copias de sí mismo. Es, de hecho, una especie de gen de la barba verde. En lugar de reconocer un carácter pleiotrópico secundario, tal como una barba verde, utiliza uno no incidental: el mismo patrón de comportamiento altruista del rescate. Los rescatadores tienden a proteger sólo a otros que han rescatado a alguien en su momento, por lo que el gen tiende a guardar copias de sí mismo (dejando a un lado los problemas de cómo pudiera empezar el sistema, etc.). Mi razón en traer aquí este ejemplo hipotético es subrayar su distinción de otros dos casos, superficialmente similares. El primero es el que ilustró el propio Haldane, la protección de parientes cercanos; gracias a Hamilton, ahora lo entendemos bien. El segundo es el altruismo recíproco (Trivers 1971). Cualquier parecido entre el verdadero altruismo recíproco y el caso hipotético del altruismo por reconocimiento que ahora estoy discutiendo es pura coincidencia  (Rothstein 1981). Sin embargo, el parecido a veces confunde a los estudiosos de la teoría del altruismo recíproco, por lo que estoy haciendo uso de la teoría de la barba verde, para disipar la confusión.

     En el verdadero altruismo recíproco, el 'altruista' tiene mucho que ganar en el futuro por la presencia del beneficiario individual de su altruismo. El efecto funciona incluso si ambos no comparten genes, e incluso (contra Rothstein 1981) si pertenecen a diferentes especies, como en el ejemplo de Trivers del mutualismo entre peces limpiadores y sus clientes. Los genes que intervienen en tal altruismo recíproco benefician el resto del genoma no menos de lo que se benefician a sí mismos, y claramente no son forajidos. Son favorecidos por la conocida y ordinaria selección natural, aunque algunas personas (por ejemplo Sahlins 1977, pp. 85-87) parecen tener dificultades en entender el principio, aparentemente porque pasan por alto la naturaleza dependiente de la frecuencia de la selección y la consiguiente necesidad de pensar en términos de teoría de juegos (Dawkins 1976a, pp 197-201; Axelrod y Hamilton 1981). El efecto reconocimiento del altruismo es fundamentalmente diferente, aunque superficialmente similar. No hay necesidad de que el individuo reconocedor del altruismo devuelva un beneficio que se le haya hecho a él mismo. Simplemente reconoce buenas obras hechas a cualquiera, y singulariza al altruista para sus propios favores posteriores.

     Sería imposible dar una explicación razonable de los forajidos en términos de individuos que maximizan su aptitud. Esa es la razón para darles protagonismo en este libro. Al principio del capítulo dividí los forajidos en 'forajidos alélicos' y 'forajidos de propagación lateral'. Todos los forajidos sugeridos hasta ahora hemos considerado que han sido alélicos: se ven favorecidos sobre sus alelos en sus propios loci, mientras se les oponían modificadores en otros loci. Ahora paso a los forajidos de difusión lateral. Estos son forajidos suficientemente rebeldes para romper por completo la disciplina de la competencia alélica dentro de los confines de un locus. Se propagan a otros loci, incluso crean nuevos loci para sí mismos aumentando el tamaño del genoma. Están convenientemente discutidos bajo el titular de 'ADN Egoísta', un eslogan que ha adquirido recientemente actualidad en las páginas de Nature. Este será el tema de la primera parte del próximo capítulo.

Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (154).- Barbas verdes y axilas (12)

     La selección natural a nivel del gen se refiere a la competencia entre los alelos por un hueco cromosómico particular en un acervo génico compartido. Un gen de la barba verde en el acervo génico del chimpancé no es un candidato para una hueco en ningún cromosoma del gorila, ni tampoco en ninguno de sus alelos. Por tanto, es indiferente a la suerte de su homólogo estructuralmente idéntico en el acervo génico del gorila. (Puede que no sea indiferente a la suerte de su contraparte fenotípicamente idéntica en el acervo génico del gorila, pero eso no tiene nada que ver con la identidad molecular). Por lo que se refiere al presente argumento, los genes del chimpancé y los genes del gorila no son copias entre sí en ningún sentido importante. Son copias entre sí sólo en el sentido trivial de que sucede que tienen la estructura molecular idéntica. Las leyes inconscientes y mecánicas de la selección natural no nos dan motivos para que esperemos que haya ayuda entre las copias moleculares, sólo porque sean copias moleculares.

     Por el contrario, tal vez esté justificado que esperemos ver genes que ayuden molecularmente a diferentes alelos en sus propios locus dentro del acervo génico de la especie, siempre y cuando tuvieran los mismos efectos fenotípicos. Una mutación fenotípicamente neutral en un locus cambia de identidad molecular, pero no hace nada para debilitar cualquier selección que pueda haber a favor de la asistencia mutua. Un altruismo de la barba verde aún podría aumentar la incidencia de fenotipos de la barba verde en la población, a pesar de que los genes estuvieran ayudando a otros genes que no fueran copias estrictas de sí mismos en el sentido molecular. Es la incidencia de fenotipos lo que estamos interesados ​​por explicar, no la incidencia de configuraciones moleculares de ADN. Y si algún lector piensa que la última observación contradice mi tesis básica, ¡debo haber fallado en dejarla clara!

Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (153).- Barbas verdes y axilas (11)

     El efecto barba verde puede ser inverosímil, pero es instructivo. El estudioso de la selección de parentesco que primero entiende el efecto barba verde hipotético y luego se aproxima a la teoría de la selección de parentesco en términos de sus similitudes y diferencias con la 'teoría de la barba verde', es poco probable que caiga preso de las muchas oportunidades tentadoras de error que ofrece la teoría de selección de parentesco (Dawkins 1979a). La maestría del modelo barba verde le convencerá de que el altruismo hacia parientes no es un fin en sí mismo, algo que se espera misteriosamente que los animales practiquen de acuerdo con algunos inteligentes matemáticas que los investigadores de campo no entienden. Más bien, el parentesco proporciona sólo una manera en la que los genes pueden comportarse como si reconocieran y favorecieran copias de sí mismos en otros individuos. El propio Hamilton es enfático en este punto: '... el parentesco debe considerarse sólo una manera de conseguir regresión positiva del genotipo en el receptor, y ... es esta regresión positiva la que es una necesidad vital para el altruismo. Así, el concepto de la aptitud inclusiva es más general que "la selección de parentesco"' (Hamilton 1975a, Pág. 140-141).


     Hamilton aquí  está usando lo que describió anteriormente como 'el significado extendido de la aptitud inclusiva' (Hamilton 1964b, Pág. 25). El significado convencional de la aptitud inclusiva, el significado sobre el cual el propio Hamilton basa sus matemáticas detalladas, es incapaz de manejar la barba verde y, de hecho, forajidos como los genes de impulso meiótico. Esto es debido a que está firmemente ligada a la idea del organismo individual como 'vehículo' o 'entidad maximizadora'. Los genes forajidos exigen ser tratados como egoístas maximizando entidades por derecho propio, y constituyen una fuerte arma en el caso contra el paradigma del 'organismo egoísta'. En ningún lugar está esto mejor explicado que en las propias extensiones ingeniosas de Hamilton sobre la teoría de la proporción de sexos de Fisher (Hamilton 1967).

     El experimento mental de la barba verde es también instructivo de otras maneras. Cualquiera que piense en los genes como entidades moleculares al pie de la letra está en peligro de ser engañado por pasajes como '¿Qué es el gen egoísta? No es sólo un único fragmento físico de ADN ... Son todas las réplicas de un fragmento particular de ADN distribuidas por todo el mundo ... una agencia distribuida, existente en muchos individuos diferentes a la vez... un gen que podría ser capaz de ayudar a las réplicas de sí mismo que están asentadas en otros cuerpos'. El conjunto de la teoría de la selección de parentesco descansa en esa premisa general,{154} y sin embargo sería místico y erróneo pensar que los genes ayudan a copias de sí mismos porque esas copias son moléculas idénticas a sí mismas. Un experimento mental de la barba verde ayuda a explicar esto. Los chimpancés y los gorilas son tan similares que un gen en una especie puede ser físicamente idéntico en sus detalles moleculares a un gen en la otra. ¿Es esta identidad molecular una razón suficiente para esperar una selección a favor de los genes en una especie que 'reconozca' copias de sí mismos en otras especies, y tenderles una mano? La respuesta es no, aunque una aplicación ingenua del razonamiento del 'gen egoísta' a nivel molecular podría llevarnos a pensar lo contrario.

Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (152).- Barbas verdes y axilas (10)

     Sherman enumera de manera muy honesta tres debilidades de su hipótesis, pero hay dos problemas más graves. En primer lugar, y siendo prudentes en no calificarla de algo más, la hipótesis parece acercarse peligrosamente a una falacia que he denominado 'Malentendido Número II' (Dawkins 1979a) o la 'Falacia del As de Picas' (Capítulo 10). Sherman asume que el grado de cooperación entre  congéneres se relaciona con la 'fracción promedio de alelos que comparten' (la cursiva es mía), mientras que debería pensar en términos de la probabilidad de que un gen 'para' la cooperación sea compartido (véase también Partridge & Nunney 1977). En este último supuesto su hipótesis, como está expresada en la actualidad, no funcionaría (Seger 1980). Sherman podría salvar su hipótesis de esta crítica concreta invocando el efecto de auto-reconocimiento de la axila. No voy a explicar el argumento en detalle, porque sospecho que Sherman lo acepta. (La idea esencial es que el efecto axila puede utilizar una vinculación débil dentro de una familia, mientras que el efecto barba verde requiere pleiotropía o desequilibrio de vinculación. Si las obreras se inspeccionan a sí mismas, y muestran favoritismo a aquellas de sus hermanas reproductivas que compartan características que perciben poseer ellas mismas, los efectos de vinculación ordinarios se convierten en lo más importante, y la hipótesis de Sherman podría escapar a la 'Falacia del As de Picas'. Incidentalmente escaparía también de la primera de las propias objeciones de Sherman, a saber, que la hipótesis 'depende de la existencia de alelos que permitan  a sus portadores reconocer sus alelos'. 'Estos alelos de reconocimiento nunca se han descubierto ...', y, en consecuencia, son bastante inverosímiles. Sherman lo tendría más fácil si asociara su hipótesis al efecto axila en vez del efecto barba verde).

     La segunda dificultad que veo en la hipótesis de Sherman me la indicó J. Maynard Smith (comunicación personal). Tomando la versión 'axila' de la teoría, de hecho es posible que las obreras pudieran ser seleccionadas para inspeccionarse a sí mismas, y mostrar favoritismo hacia aquellos de sus hermanos reproductores que comparten sus características individuales. También es cierto que las reinas entonces serían seleccionadas para suprimir este favoritismo si pudieran, por ejemplo mediante la manipulación de feromonas. Pero, para ser seleccionado, cualquier movimiento en el bando de la reina tendría que tener un efecto tan pronto como surgiera por mutación. ¿Sería esto cierto para una mutación que incrementara el número de cromosomas de una reina? No, no lo sería. Un aumento en el número de cromosomas cambiaría las presiones de selección que llevan al favoritismo de las obreras, y muchas generaciones después podría producir un cambio evolutivo que beneficiaría a las reinas en general. Pero esto no ayudaría a la reina mutante original, cuyas obreras podrían seguir su propia programación genética y serían ajenas a los cambios en las presiones de selección. Los cambios en las presiones de selección ejercen sus efectos sobre la escala de tiempo más larga de {153} generaciones. ¡No puede esperarse que una reina  inicie un programa de selección artificial para el beneficio a largo plazo de las futuras reinas! La hipótesis podría eludir esta objeción sugiriendo que unos números elevados de cromosomas no son una adaptación para facilitar la manipulación de la reina sobre las obreras, sino más bien una preadaptacion. Aquellos grupos que tienen, por otras razones, un alto número de cromosomas, serían los más propensos a evolucionar eusocialidad. Sherman menciona esta versión de su hipótesis, pero no ve ninguna razón para preferirla frente a la versión más positiva de manipulación maternal. En conclusión, la hipótesis de Sherman puede expresarse teóricamente si se formula en términos de preadaptación en lugar de adaptación, y en términos del efecto axila en vez del efecto barba verde.