viernes, 4 de noviembre de 2016

Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (152).- Barbas verdes y axilas (10)

     Sherman enumera de manera muy honesta tres debilidades de su hipótesis, pero hay dos problemas más graves. En primer lugar, y siendo prudentes en no calificarla de algo más, la hipótesis parece acercarse peligrosamente a una falacia que he denominado 'Malentendido Número II' (Dawkins 1979a) o la 'Falacia del As de Picas' (Capítulo 10). Sherman asume que el grado de cooperación entre  congéneres se relaciona con la 'fracción promedio de alelos que comparten' (la cursiva es mía), mientras que debería pensar en términos de la probabilidad de que un gen 'para' la cooperación sea compartido (véase también Partridge & Nunney 1977). En este último supuesto su hipótesis, como está expresada en la actualidad, no funcionaría (Seger 1980). Sherman podría salvar su hipótesis de esta crítica concreta invocando el efecto de auto-reconocimiento de la axila. No voy a explicar el argumento en detalle, porque sospecho que Sherman lo acepta. (La idea esencial es que el efecto axila puede utilizar una vinculación débil dentro de una familia, mientras que el efecto barba verde requiere pleiotropía o desequilibrio de vinculación. Si las obreras se inspeccionan a sí mismas, y muestran favoritismo a aquellas de sus hermanas reproductivas que compartan características que perciben poseer ellas mismas, los efectos de vinculación ordinarios se convierten en lo más importante, y la hipótesis de Sherman podría escapar a la 'Falacia del As de Picas'. Incidentalmente escaparía también de la primera de las propias objeciones de Sherman, a saber, que la hipótesis 'depende de la existencia de alelos que permitan  a sus portadores reconocer sus alelos'. 'Estos alelos de reconocimiento nunca se han descubierto ...', y, en consecuencia, son bastante inverosímiles. Sherman lo tendría más fácil si asociara su hipótesis al efecto axila en vez del efecto barba verde).

     La segunda dificultad que veo en la hipótesis de Sherman me la indicó J. Maynard Smith (comunicación personal). Tomando la versión 'axila' de la teoría, de hecho es posible que las obreras pudieran ser seleccionadas para inspeccionarse a sí mismas, y mostrar favoritismo hacia aquellos de sus hermanos reproductores que comparten sus características individuales. También es cierto que las reinas entonces serían seleccionadas para suprimir este favoritismo si pudieran, por ejemplo mediante la manipulación de feromonas. Pero, para ser seleccionado, cualquier movimiento en el bando de la reina tendría que tener un efecto tan pronto como surgiera por mutación. ¿Sería esto cierto para una mutación que incrementara el número de cromosomas de una reina? No, no lo sería. Un aumento en el número de cromosomas cambiaría las presiones de selección que llevan al favoritismo de las obreras, y muchas generaciones después podría producir un cambio evolutivo que beneficiaría a las reinas en general. Pero esto no ayudaría a la reina mutante original, cuyas
obreras podrían seguir su propia programación genética y serían ajenas a los cambios en las presiones de selección. Los cambios en las presiones de selección ejercen sus efectos sobre la escala de tiempo más larga de {153} generaciones. ¡No puede esperarse que una reina  inicie un programa de selección artificial para el beneficio a largo plazo de las futuras reinas! La hipótesis podría eludir esta objeción sugiriendo que unos números elevados de cromosomas no son una adaptación para facilitar la manipulación de la reina sobre las obreras, sino más bien una preadaptacion. Aquellos grupos que tienen, por otras razones, un alto número de cromosomas, serían los más propensos a evolucionar eusocialidad. Sherman menciona esta versión de su hipótesis, pero no ve ninguna razón para preferirla frente a la versión más positiva de manipulación maternal. En conclusión, la hipótesis de Sherman puede expresarse teóricamente si se formula en términos de preadaptación en lugar de adaptación, y en términos del efecto axila en vez del efecto barba verde.

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