Puede parecer que me he inventado mi propio concepto, el vehículo, como una tía Sally para ser fácilmente derribado. Esto no es así. Simplemente uso el nombre del vehículo {116} para dar expresión a un
concepto que es fundamental en la aproximación ortodoxa predominante a la
selección natural. Se
admite que, en algún sentido fundamental, la selección natural
consiste en la supervivencia diferencial de los genes (o replicadores
genéticos más grandes). Pero los genes no están desnudos, operan a través de organismos (o grupos, etc.) Aunque
la unidad última de selección pueda ser en realidad el replicador genético, la unidad más próxima de la selección suele ser considerada como algo
más grande, por lo general un organismo individual. Así Mayr (1963) dedica un capítulo para demostrar la coherencia
funcional de todo el genoma de un organismo individual. Voy
a discutir en detalle puntos de Mayr en el capítulo 13. Ford (1975, p. 185) descarta con desprecio el 'error' de que 'la unidad de selección sea el gen, cuando lo es el individuo'. Gould (1977b) dice:
La selección simplemente no puede ver los genes y elegir directamente entre ellos. Ha de utilizar cuerpos como intermediario. Un gen es un poco de ADN escondido dentro de una célula. La selección ve cuerpos. Favorece
algunos cuerpos porque son más fuertes, mejor aislados, más tempranos
en su maduración sexual, más feroces en el combate, o más hermosos a la
vista... Si, al favorecer un cuerpo más fuerte, la selección actuó
directamente sobre un gen para la fuerza, entonces Dawkins podría ser vindicado. Si
los cuerpos son mapas inequívocos de sus genes, entonces los bits combatientes de ADN desplegarían sus colores en el exterior y la selección
podría actuar sobre ellos directamente. Pero
los cuerpos no son tal cosa... Los cuerpos no pueden ser atomizados en
partes, cada una construido por un gen individual. Cientos de genes contribuyen a la construcción de la mayoría de las
partes del cuerpo y su acción se canaliza a través de una serie
caleidoscópica de influencias ambientales: embrionaria y postnatal,
interna y externa.
Ahora
bien, si esto fuera realmente un buen argumento, sería un argumento en
contra de la totalidad de la genética mendeliana, tanto como en contra
de la idea del gen como unidad de selección. El
fanático lamarckista H.G. Cannon, de hecho, lo
utiliza explícitamente así: 'Un cuerpo vivo no es algo aislado, ni tampoco es una colección de
piezas como Darwin lo concebía, al igual que, como he dicho antes,
tantas canicas en una caja. Esa es la tragedia de la genética moderna. Los devotos de la hipótesis neo-mendeliana contemplan el organismo como tantos personajes controlados por tantos genes. Dicen lo que les apetece sobre poligenes- esa es la esencia de su fantástica hipótesis-' (Cannon 1959, p . 131).
Previamente he dado razones para compartir el escepticismo general
sobre {115} la 'selección de grupo' y la selección en otros niveles altos, y nada en la literatura reciente tienta a cambiar mi pensamiento. Pero ese no es el tema en cuestión aquí. El tema aquí es que debemos tener clara la diferencia entre estos dos
tipos distintos de unidades conceptuales, los replicadores y los vehículos. He
sugerido que la mejor forma de entender la teoría de la
'selección de especies' de Eldredge y Gould es en términos de especies como
replicadores. Pero
la mayoría de los modelos normalmente llamados 'selección de grupo',
incluyendo todos los revisados por Wilson (1975), y la mayoría de
los examinados por Wade (1978), están implícitamente tratando a los
grupos como vehículos. El
resultado final de la selección discutida es un cambio en las
frecuencias de genes, por ejemplo un aumento de los 'genes altruistas' a
expensas de los 'genes egoístas'. Todavía son los genes los que son considerados como los replicadores que en
realidad sobreviven (o fallan en sobrevivir) como consecuencia del proceso de selección (del
vehículo).
En
cuanto a la propia selección de grupo, mi prejuicio es que ha absorbido más ingenuidad teórica de lo que justifica su interés biológico. Se
me ha informado por el editor de una revista de matemáticas líder que
está continuamente bombardeada por trabajos ingeniosos que argumentan haber
cuadrado el círculo. El hecho de que esto se haya demostrado imposible es visto como
un desafío irresistible por un cierto tipo de intelectual diletante. Las máquinas de movimiento perpetuo provocan una fascinación similar para algunos inventores aficionados. El caso de la selección de grupo es casi análogo: nunca se ha demostrado que sea imposible, y nunca se podrá. No
obstante, espero que se me perdone por preguntarme si parte
del perdurable atractivo romántico de la selección de grupo se deriva del martilleo autorizado que la teoría ha recibido desde que Wynne-Edwards (1962) nos hizo el valioso servicio de traerla a la luz pública. El seleccionismo anti-grupo ha sido acogido por el establishment como ortodoxo, y,
como Maynard Smith (1976a) señala, 'Está en la naturaleza de la
ciencia que una vez una posición se convierte en ortodoxa, debería
ser sometida a la crítica...'. Esto es, sin
duda, saludable, pero Maynard Smith secamente continúa: "De esto no se deduce que, porque una posición sea ortodoxa, sea errónea...'. Recientemente se han dado
tratamientos más generosos de la selección de grupo por
Gilpin (1975), E.O. Wilson (1975), Wade (1978), Boorman y Levitt (1980), y D.S. Wilson (1980), pero véase las críticas de Grafen (1980).
No voy a entrar de nuevo en el debate sobre la selección de grupo contra la selección individual. Esto es porque el principal objetivo de este libro es llamar la atención
sobre las debilidades del concepto general de vehículo, tanto si el vehículo
es un organismo individual como un grupo. Puesto
que incluso el más acérrimo seleccionista de grupo estaría de acuerdo en
que el organismo individual es una 'unidad de selección' mucho más coherente e
importante, concentraré mi ataque en el organismo
individual como mi vehículo representativo, más que en el grupo. Con esto se refuerza al mismo tiempo el ataque contra el grupo.
La
razón por la que puedo sonar reduccionista es que insisto en una visión
atomista de las unidades de selección, en el sentido de que son esas las unidades que
realmente sobreviven o fracasan en {114} sobrevivir, mientras que soy interaccionista de todo corazón cuando se trata del desarrollo de los medios fenotípicos por los que sobreviven:
"Por
supuesto que es cierto que el efecto fenotípico de un gen es un concepto
sin sentido fuera del contexto de muchos, o incluso la totalidad, de
los otros genes en el genoma. Sin
embargo, por muy complejo e intrincado que el organismo pueda ser,
por mucho que pueda estar de acuerdo en que el organismo es una unidad de función,
sigo pensando que es un error llamarlo unidad de selección. Los genes pueden interactuar , incluso "mezclarse", en sus efectos sobre el desarrollo embrionario, tanto como se quiera. Pero no se mezclan cuando se trata de ser transmitidos a las generaciones futuras. No estoy tratando de menospreciar la importancia del fenotipo individual en la evolución. Simplemente estoy tratando de entender exactamente cuál es su papel. Es el instrumento de total importancia en la preservación del replicador: no es lo que se conserva." [Dawkins 1978a, p . 69].
En este libro estoy utilizando la palabra 'vehículo'
para un 'instrumento de preservación del replicador' integrado y coherente.
Un
vehículo es cualquier unidad lo suficientemente discreta como para ser digna de nombre, que albergue una colección de replicadores y que
funcione como una unidad para la preservación y propagación de los
replicadores. Repito, un vehículo no es un replicador. El éxito de un replicador se mide por su capacidad de sobrevivir en forma de copias. El éxito de un vehículo se mide por su capacidad para propagar los replicadores que se desplazan dentro de él. El
vehículo obvio y arquetípico es el organismo individual, pero éste
puede no ser el único nivel en la jerarquía de la vida en el que el
título sea aplicable. Podemos
examinar como vehículos candidatos cromosomas y células por debajo
del nivel organismo, y grupos y comunidades por encima de él. En cualquier nivel, si se destruye un vehículo, serán destruidos todos los replicadores en su interior. La
selección natural, por lo tanto, al menos en cierta medida,
favorecerá a los replicadores que causen que sus vehículos resistan ser
destruidos. En principio, esto podría aplicarse a grupos de organismos, así como
a organismos individuales, ya que, si un grupo es destruido, todos
los genes en su interior son destruidos también.
Sin embargo, la supervivencia del vehículo es sólo parte de la historia. Los replicantes
que trabajen para la 'reproducción' de los vehículos en los distintos
niveles podrían tender a hacerlo mejor que los replicadores rivales que
funcionen sólo para la supervivencia del vehículo. La reproducción a escala del organismo es lo suficientemente familiar como para que necesite más discusión. La reproducción a nivel de grupo es más problemática. En
principio se puede decir que un grupo se ha reproducido si se envía
fuera un 'propágulo', pongamos un grupo de organismos jóvenes que salen y
encuentran un nuevo grupo. La
idea de una jerárquía anidada de niveles en los que la selección
podría tener lugar -en mis términos, selección de vehículos- se enfatiza
en el capítulo de Wilson (1975) sobre la selección de grupo (por ejemplo,
su figura 5-1).
La
materia viva introduce toda una nueva serie de peldaños en la escalera
de la complejidad: macromoléculas plegables en sí mismas en sus formas
terciarias, membranas intracelulares y orgánulos, células, tejidos,
órganos, organismos, poblaciones, comunidades y ecosistemas. Una
jerarquía similar de unidades incrustadas en unidades más grandes
personifica los complejos productos artificiales de los seres vivos
-cristales semiconductores, transistores, circuitos integrados,
computadoras y unidades incrustadas que sólo pueden ser entendidas en
términos de 'software'. Las unidades interactuan en cada nivel siguiendo leyes
apropiadas a ese nivel, leyes que no es conveniente reducir a las leyes de los niveles inferiores.
Todo esto se ha dicho muchas veces antes, y es tan obvio que es casi trivial. ¡Pero a veces uno tiene que repetir trivialidades a fin de demostrar que no alberga malas intenciones! Especialmente si se quiere hacer hincapié en un tipo poco convencional de
jerarquía, esto puede ser confundido con un ataque 'reduccionista' a la idea de la jerarquía misma. El reduccionismo es una mala palabra, y una especie de fariseísmo 'más holístico que tú' se ha puesto de moda [Nota del Traductor, aportación de Miguel Angel: Juego de palabras: en el original se dice holistier than thou (más holista que tú) en lugar de la frase hecha holier than thou (más santo que tú)]. Sigo entusiásticamente esta moda cuando se habla de mecanismos dentro de los
cuerpos individuales, y he defendido explicaciones neuro-económicas y
de 'software' de comportamiento en preferencia a las convencionales neurofisiológicas
(Dawkins 1976b). Estaría a favor de un enfoque análogo al del desarrollo del individuo. Pero hay momentos en que la predicación integral se convierte en un
sustituto fácil del pensamiento, y creo que la controversia acerca
de las unidades de selección proporciona ejemplos de esto.
El
punto de vista neo-weismannista de la vida que este libro defiende pone
el acento en el replicador genético como unidad explicativa fundamental. Creo que tiene un papel similar al del átomo en una explicación funcional, teleonómica. Si queremos hablar de adaptaciones para el bien de algo, ese algo es el replicador activo de la línea germinal. Este es un pequeño trozo de ADN, un único 'gen', de acuerdo con algunas definiciones de la palabra. Pero, desde luego, no estoy sugiriendo que las pequeñas unidades genéticas
funcionen de manera aislada unas de otras, no más de lo que un químico
piensa que lo hacen los átomos. Como los átomos, los genes son altamente gregarios. A menudo
se encadenan juntos a lo largo de cromosomas, los
cromosomas están envueltos en grupos en membranas nucleares, cubiertos en citoplasma y encerrados en el interior de membranas celulares. Las
células normalmente tampoco están aisladas, sino clonadas para formar
los grandes conglomerados que conocemos como organismos. Ya tenemos una idea de las jerarquías anidadas, y no necesitamos ir más lejos. Funcionalmente hablando, también, los genes son gregarios. Tienen efectos fenotípicos en los cuerpos, pero no los ejercen de forma aislada. Hago hincapié en esto una y otra vez en este libro.
