En un modelo particular de combate animal, por ejemplo,
Maynard Smith (1972, p. 19) postuló cinco 'estrategias' alternativas
(programas): {120}
- Lucha convencionalmente; retírate si el oponente ha demostrado ser más fuerte o si el oponente se intensifica.
- Lucha aumentando la intensidad. Retírate sólo si herido.
- Empieza convencionalmente. Intensifica sólo si el oponente se intensifica.
- Empieza convencionalmente. Intensifica sólo si el oponente sigue luchando convencionalmente.
- Lucha aumentando la intensidad. Retírate antes de hacerte daño si el oponente hace lo mismo.
Para
el propósito de una simulación por ordenador era necesario definir
estas cinco 'estrategias' más rigurosamente, pero para la comprensión
humana es preferible la simple notación del imperativo inglés. La cuestión importante de este capítulo es que las cinco estrategias fueran
consideradas como si fueran entidades (en lugar de animales individuales) compitiendo por derecho propio. Se establecieron reglas
en la simulación por ordenador para la reproducción de
las estrategias exitosas (presumiblemente los individuos adoptantes de estas
estrategias exitosas se reproducían y transmitían tendencias genéticas
para adoptar esas mismas estrategias, pero fueron ignorados los
detalles de esto). La pregunta era acerca del éxito de la estrategia, no del éxito individual.
Una cuestión importante adicional es que Maynard Smith estaba buscando la 'mejor' estrategia sólo
en un sentido especial. De hecho, estaba buscando una 'estrategia evolutivamente estable' o EEE. La
EEE se ha definido con rigor (Maynard Smith 1974), pero a grandes rasgos puede
ser resumida como una estrategia que tiene éxito al
competir con copias de sí misma. Puede parecer chocante destacar esta propiedad, pero el razonamiento es realmente muy poderoso. Si
un programa o estrategia es exitoso, esto significa que sus copias tenderán a ser más numerosas en la población de programas y en
última instancia, puede llegar a ser casi universal. Por lo tanto, llegará a estar rodeado de copias de sí mismo. Si
se quiere seguir siendo universal, por consiguiente, debe tener éxito
al competir contra copias de sí mismo, tener éxito
en comparación con
raras estrategias diferentes que puedan surgir por mutación o invasión. Un programa que no fuera en este sentido evolutivamente estable no
duraría mucho tiempo en el mundo, por lo que no sería objeto de nuestra explicación.
En
el caso de las cinco estrategias mencionadas anteriormente, Maynard
Smith quería saber qué pasaría en una población que contuviera copias de
los cinco programas. ¿Habría uno de los cinco que, si llegase a predominar, conservaría su superioridad numérica frente a cualquiera? Llegó
a la conclusión de que el programa número
3 es una EEE: Cuando ocurre que
pasa a ser muy numeroso en la población, no hay otro programa de la lista
que lo haga mejor que el programa 3 en sí (en realidad hay un problema en
este ejemplo particular -Dawkins 1980, pág. 7- pero voy a ignorarlo aquí). Cuando
hablamos de un programa que lo hace bien o que es un éxito, estamos
teóricamente midiendo el éxito como la capacidad para propagar copias
del mismo programa en la siguiente generación: en realidad es probable que esto {121}
signifique que un programa exitoso sea aquel que promueva la supervivencia y la reproducción del animal que lo adopta.
Una
persona que observase y analizase el comportamiento de una computadora cuyo
programa se hubiera perdido podría, en principio, ser capaz de reconstruir
el programa o su equivalente funcional. Las últimas cuatro palabras son cruciales. Por
su propia conveniencia escribiría el programa reconstruido en algún
lenguaje particular -Algol, Fortran, un diagrama de flujo, un
subconjunto riguroso particular del Inglés-. Pero no hay manera de saber en cuál, si es que es en alguno, de estos idiomas fue escrito el programa originalmente. Pudo haber sido escrito directamente en lenguaje máquina, o 'integrado' en la maquinaria de la computadora durante su fabricación. En todo caso, el
resultado final es el mismo: el equipo realiza alguna
tarea útil, como el cálculo de raíces cuadradas, y un ser humano puede
tratar eficazmente el ordenador como si obedeciera un conjunto de
instrucciones imperativas escritas en un lenguaje que es conveniente que entiendan los humanos. Creo que, para muchos propósitos, tales 'explicaciones software' de los
mecanismos del comportamiento son tan válidas y útiles como las más obvias 'explicaciones de hardware' expuestas por los neurofisiólogos.
Un
biólogo que observa un animal está en cierto modo en la misma posición que un ingeniero observando un ordenador que ejecuta un programa perdido. El
animal se comporta en lo que parece ser una manera organizada,
decidida, como si estuviera obedeciendo un programa, una secuencia
ordenada de instrucciones imperativas. El programa del animal en realidad no se ha perdido, porque nunca fue escrito. En su lugar, la selección natural improvisó el equivalente de un
programa en código máquina integrado, al favorecer las mutaciones que
alteraron sucesivas generaciones de sistemas nerviosos para
comportarse (y para aprender a cambiar su comportamiento) de manera
apropiada. Apropiada significa, en este caso, apropiada para la supervivencia y la propagación de los genes en cuestión. Sin
embargo, aunque no se haya escrito ningún programa, al igual que en el
caso de la computadora que ejecuta un programa que se ha perdido, para nosotros es
conveniente pensar en el animal como 'obedeciendo' a un
programa 'escrito' en un lenguaje de fácil comprensión tal como Inglés. Una
de las cosas que podremos hacer es imaginar programas alternativos o
subrutinas que puedan 'competir' entre sí por el 'tiempo del computador' en el
sistema nervioso de la población. Aunque
debemos tratar a la analogía con circunspección, como demostraré,
podemos imaginar útilmente la selección natural como actuando
directamente sobre una acumulación de programas o subrutinas alternativos, y
tratar a los organismos individuales como ejecutores temporales y propagadores
de estos programas alternativos.
7.- ¿Avispa Egoísta o Estrategia Egoísta?
Este es un capítulo sobre metodología de la investigación práctica. Habrá
los que acepten la tesis de este libro a un nivel teórico, pero que objetarán que, en la práctica, a los investigadores de campo les resultará útil centrar su atención sobre la ventaja individual. En
un sentido teórico, dirán, es correcto ver el mundo natural como
un campo de batalla de replicadores, pero en la investigación real estamos obligados a medir y comparar la aptitud darwiniana de organismos individuales. Quisiera exponer en detalle un estudio particular de investigación para mostrar que éste no es necesariamente el caso. En
lugar de comparar el éxito de los organismos individuales, a menudo es
más útil en la práctica comparar el éxito de las 'estrategias' (Maynard Smith 1974) o de los 'programas' o 'subrutinas', promediadas entre
los individuos que las usan. De
los muchos elementos de investigación que podría haber expuesto, por
ejemplo, el trabajo sobre el 'forrajeo óptimo' de las moscas del estiércol (Pyke, Pulliam y Charnov
1977; Krebs 1978), Parker (1978a), o cualquiera de
los ejemplos revisados por Davies (1982), elijo el estudio de Brockmann sobre avispas excavadoras simplemente porque estoy muy familiarizado con él (Brockmann, Grafen y Dawkins
1979; Brockmann y Dawkins 1979; Dawkins y Brockmann 1980).
Voy a utilizar la palabra 'programa' en exactamente el mismo sentido que Maynard Smith utiliza 'estrategia'. Prefiero
'programa' a 'estrategia' porque la experiencia advierte que 'estrategia' es muy probable que sea malinterpretada, en al menos dos
formas diferentes (Dawkins 1980). Y
dicho sea de paso, siguiendo el Diccionario Inglés de Oxford y el uso
estándar americano, prefiero 'programa' a 'programme', que parece ser una
acepción del siglo XIX importada de los franceses. Un
programa (o estrategia) es una receta para la acción, un conjunto de
instrucciones teóricas que un animal parece estar 'obedeciendo', al igual
que una computadora obedece a su programa. Un
programador de computadoras escribe su programa en un lenguaje
como Algol o Fortran, que puede parecer un poco como el imperativo inglés. La
maquinaria de la computadora está configurada de modo que se comporta
como si {119} obedeciera estas instrucciones de cuasi-Inglés. Antes
de que se pueda ejecutar, el programa se traduce (por la computadora)
en un conjunto de instrucciones en 'lenguaje máquina' elemental, más
cercano al hardware y más lejano de la comprensión humana. En
cierto sentido, son estas instrucciones de lenguaje-máquina las que en
realidad son obedecidas y no el programa cuasi-Inglés, aunque en
otro sentido ambos son obedecidos, y aún en otro sentido ¡ninguno lo es!
La
mayoría de gente estaría de acuerdo en que éste no es un buen
argumento contra la genética mendeliana, y tampoco es un buen
argumento en contra de tratar el gen como la unidad de selección. El error que tanto Gould como Cannon cometen es que no distinguen la genética de la embriología. El mendelismo es una teoría de la herencia de partículas, no de la embriología de partículas. El
argumento de Cannon y Gould es válido contra una embriología de partículas {117} y a favor de una mezcla embriológica. Yo mismo
doy argumentos similares en otras partes de este libro (por ejemplo, la analogía del pastel
en la sección del Capítulo 9 llamada 'La pobreza del preformacionismo'). Los genes de hecho se mezclan, en cuanto a sus efectos sobre el desarrollo de fenotipos se refiere. Pero, como ya he enfatizado lo suficiente, no se mezclan, sino que se
replican y se recombinan de generación en generación. Esto es lo que importa para el genetista, y también es lo que importa para el estudioso de las unidades de selección.
Gould continúa:
Así que las partes no son genes transcitos, y la selección no opera nunca directamente en las partes. Acepta o rechaza organismos enteros, porque los conjuntos de partes, interactuando de maneras complejas, confieren ventajas. La
imagen de los genes individuales, trazando el curso de su propia
supervivencia, tiene poca relación con la genética del desarrollo tal
como la entendemos. Dawkins
necesitará otra metáfora: genes organizándose, formando alianzas, mostrando deferencia por una oportunidad de unirse a un pacto,
calibrando entornos probables. Pero cuando amalgamas tantos genes y los atas juntos en cadenas
jerárquicas de acción mediatizadas por ambientes, al objeto
resultante lo llamamos un cuerpo.
Gould
aquí se acerca más a la verdad, pero la verdad es más sutil, como
espero demostrar en el capítulo 13. El tema fue aludido en el capítulo
anterior. En pocas palabras, el sentido en que puede decirse que los genes se organizan y forman alianzas es el siguiente. La
selección favorece aquellos genes que tienen éxito en presencia de
otros genes, que a su vez tienen éxito en presencia de los primeros. Por lo tanto los conjuntos mutuamente compatibles de genes surgen en acervos génicos. Esto es más sutil y más útil que decir que 'al objeto resultante lo llamamos un cuerpo'. Por supuesto que los genes no son visibles directamente a la selección. Obviamente
son seleccionados en función de sus efectos fenotípicos, y lo
cierto es que sólo puede decirse que tienen efectos fenotípicos en
concierto con cientos de otros genes. Pero
la tesis de este libro es que no debemos quedar atrapados en el
supuesto de que la mejor manera de ver esos efectos fenotípicos sea que vayan cuidadosamente envueltos en cuerpos discretos (u otros vehículos
discretos). La
doctrina del fenotipo extendido es que el efecto fenotípico de un gen (replicador genético) es mejor visto como un efecto sobre el mundo en
general, y sólo de manera incidental en el organismo individual -o
cualquier otro vehículo- en el que pase a asentarse. {118}
