Capítulo 7.- ¿Avispa Egoísta o Estrategia Egoísta? (125)

     La probabilidad de que una decisión de ocupar conduzca a algún resultado particular, como el deseado de 'quedarse sola', depende de la frecuencia global en la población de las decisiones de ocupar. Si se está dando una gran cantidad de ocupaciones en la población, el número de madrigueras abandonadas disponibles disminuye, y aumentan las posibilidades de que una avispa que decida ocupar se encuentre en la posición no deseada de unirse a una ocupante. Nuestro modelo nos permite tomar cualquier valor dado de p, la frecuencia global de excavación en la población, y predecir la probabilidad de que un individuo que decida cavar, o uno que decida ocupar, terminará ese episodio en cada uno de los cuatro resultados. Por tanto, el saldo medio de una avispa que decide cavar puede predecirse para cualquier frecuencia de cavado que, frente a la de ocupación, presente la población en su conjunto. Es simplemente la suma, sobre los cuatro resultados, del saldo esperado dado por cada resultado, multiplicado por la probabilidad de que una avispa que cave termine con ese resultado. La suma equivalente puede calcularse para una avispa que decida ocupar, otra vez para cualquier frecuencia dada de cavar frente a ocupar en la población. Por último, haciendo ciertos supuestos adicionales plausibles que se enumeran en el documento original, se resuelve una ecuación para hallar la frecuencia de cavar en la población en la que el beneficio esperado promedio de una avispa que cava es exactamente igual al beneficio esperado promedio de una avispa que ocupa. Esa es nuestra frecuencia de equilibrio predicha, que podemos comparar con la frecuencia observada en la población silvestre. Nuestra expectativa es que la población real debe asentarse o en la frecuencia de equilibrio o en el proceso de evolucionar hacia la frecuencia de equilibrio. El modelo también predice la proporción de avispas que terminan en cada uno de los cuatro resultados de equilibrio, y estas cifras también se pueden comprobar con los datos observados. El equilibrio del modelo es teóricamente estable en lo que predice que las desviaciones del equilibrio serán corregidas por la selección natural.     
     

     Brockmann estudió dos poblaciones de avispas, una en Michigan y otra en New Hampshire. Los resultados fueron diferentes en las dos poblaciones. En Michigan el modelo falló en predecir los resultados observados, y llegamos a la conclusión de que era absolutamente inaplicable a la población de Michigan, por razones desconocidas, como se explica en el documento original (¡el hecho de que la población de Michigan se ha extinguido es probablemente fortuito!). La población de New Hampshire, por otro lado, encajó convincentemente en las predicciones del modelo. La frecuencia de equilibrio predicho de entrada {126} era 0,44, y la frecuencia observada fue de 0,41. El modelo también predijo con éxito la frecuencia de cada uno de los cuatro 'desenlaces' en la población de New Hampshire. Y tal vez lo más importante, el saldo medio resultante de las decisiones de cavar no difirió significativamente del saldo medio resultante de las decisiones de ocupar.

Capítulo 7.- ¿Avispa Egoísta o Estrategia Egoísta? (124)

Lo que precipitaba el abandono del nido por el propietario original parecía normalmente ser un inconveniente temporal, y un nido abandonado constituía un recurso deseable que era pronto utilizado por otra avispa. Una avispa que entra en una madriguera abandonada se ahorra los costes asociados con la excavación de una. Por otra parte, se corre el riesgo de que la madriguera en la que se entra no se haya abandonado. Todavía puede contener al propietario original, o puede contener otra avispa ocupadora que llegó primero. En cualquiera de estos casos, la avispa que entra se expone a un alto riesgo de una lucha costosa, y a un alto riesgo de que ella no sea la que ponga el huevo al final de un período costoso de aprovisionar el nido. 

Desarrollamos y probamos un modelo matemático (Brockmann, Grafen y Dawkins 1979) que distingue cuatro resultados o destinos diferentes que podrían acontecer a una avispa en cualquier episodio de anidación particular.

    1 Podría verse obligada a abandonar el nido, por ejemplo por un ataque de hormigas.

    2 Podría terminar sola, la única responsable del nido.

    3 Podría unírsele una segunda avispa.

    4 Podría unirse a una avispa ya instalada.


    Los resultados de 1 a 3 podrían ser el resultado de una decisión inicial de cavar una madriguera. Las resultados de 2 a 4 podrían ser el resultado de una decisión inicial de ocupar. Los datos de Brockmann nos permitieron medir, en términos de probabilidad de poner un huevo por unidad de tiempo, los 'beneficios' relativos asociados a cada uno de estos cuatro resultados. Por ejemplo, en una población estudiada en Exeter, New Hampshire, el resultado 4, 'unión', tuvo una puntuación de rentabilidad de 0,35 huevos por 100 horas. Esta puntuación se obtuvo de media sobre todas las ocasiones en que las avispas terminaron en ese resultado. Para calcularlo, simplemente añadimos el número total de huevos puestos por las avispas que, por el motivo que fuera, se habían unido a una avispa ya instalada, y dividido por el tiempo total dedicado por las avispas en nidos a los que se habían unido. La puntuación correspondiente a las avispas que comenzaron solas, pero a las que se les unieron posteriormente otras avispas, fue 1.06 huevos por cada 100 horas, y la de las avispas que se quedaron solas fue de 1.93 huevos por 100 horas.


     Si una avispa pudiera controlar con cuál de los cuatro resultados acabaría, debería 'preferir' terminar sola, puesto que este resultado llevó a la tasa de rentabilidad más alta, pero ¿cómo podría conseguirlo? Un supuesto clave de nuestro modelo era que los cuatro resultados no correspondían a las decisiones que estaban disponibles para una avispa. Una avispa puede 'decidir' cavar o entrar. No puede decidir que se le asocie otra o estar sola más de lo que un hombre puede decidir no tener cáncer. Estos son resultados que dependen de circunstancias fuera del control del individuo. En este caso dependen de lo que hacen las otras avispas en la población. {125} Pero al igual que un hombre puede reducir estadísticamente sus posibilidades de contraer cáncer tomando la decisión de dejar de fumar, del mismo modo la 'tarea' de una avispa es tomar la única decisión abierta a ella -cavar u ocupar- de tal manera que se maximice su posibilidades de acabar en un resultado deseable. Más estrictamente, buscamos el valor estable de p, p*, de manera que cuando p* de las decisiones en la población son decisiones de cavar, ningún gen mutante que conduzca a la adopción de cualquier otro valor de p será favorecido por la selección natural.

Capítulo 7.- ¿Avispa Egoísta o Estrategia Egoísta? (123)

Dije que los dos extremos estaban unidos por un continuo. Quiero decir que la frecuencia de la población estable de excavación, p* (70 por ciento o el que sea), se podría lograr por cualquiera de un gran número de combinaciones de estrategias individuales puras y mixtas. Puede haber una amplia distribución de los valores en los sistemas nerviosos individuales en la población, incluyendo cavadoras puras y ocupadoras puras. Pero, siempre que la frecuencia total de la excavación en la población sea igual al crítico valor p*, seguiría siendo cierto que cavar y ocupar son igualmente exitosos, y la selección natural no actuaría para cambiar la frecuencia relativa de los dos subrutinas en la próxima generación. La población estaría en un estado evolutivamente estable. La analogía con la teoría de Fisher (1930a) de equilibrio en la proporción de sexos será clara.


     Pasando de lo concebible a la real, los datos de Brockmann demuestran de manera concluyente que estas avispas no son polimórficas en ningún sentido simple. Los individuos a veces cavaron y a veces ocuparon. Ni siquiera pudimos detectar ninguna tendencia estadística por la que los individuos se especialicen en cavar u ocupar. Evidentemente, si la población de avispas está en un estado mixto evolutivamente estable, se encuentra lejos del extremo polimorfismo del continuo. Si es en el otro extremo -todos los individuos ejecutan el mismo programa estocástico- o si existe alguna mezcla más compleja de los programas individuales puros y mixtos, no lo sabemos. Es uno de los mensajes centrales de este capítulo que no necesitábamos saber para nuestro propósito de investigación. Puesto que nos abstuvimos de hablar de éxito individual, sino que en su lugar pensamos en el éxito de la subrutina como media de todos los individuos, hemos sido capaces de desarrollar y probar un modelo exitoso de la EEE mixta que deja abierta la pregunta de dónde se sitúan nuestras avispas a lo largo del continuo. Volveré sobre este punto tras exponer algunos hechos pertinentes y después de esbozar el modelo en sí.


     Cuando una avispa cava una madriguera, puede quedarse  y provisionarla, o puede abandonarla. Las razones para el abandono de los nidos no siempre eran evidentes, pero incluían la invasión de hormigas y otros extraños indeseables. Una avispa que se muda a una madriguera que otra ha cavado podría descubrir que la propietaria original todavía está en la residencia. En este caso se dice que se ha unido a la anterior propietaria, y las dos avispas suelen trabajar en el mismo nido durante un tiempo, ambas aportando catídidos independientemente. Alternativamente, la avispa ocupadora puede tener la suerte de dar con un nido que ha sido abandonado por su propietaria original, en cuyo caso lo tiene para ella sola. La evidencia indica que las avispas ocupadoras no pueden distinguir un nido que ha sido abandonado de uno que todavía está ocupado por su propietaria anterior. Este hecho no es tan sorprendente como pueda parecer, ya que ambas avispas pasan la mayor parte de su tiempo a la caza, por lo que dos {124} avispas que 'comparten' el mismo nido rara vez se encuentran. Cuando se encuentran, luchan, y en todo caso sólo una de ellas tiene éxito en poner un huevo en el nido en disputa.

Capítulo 7.- ¿Avispa Egoísta o Estrategia Egoísta? (122)

Hay en teoría dos clases de EEE mixtas, o más bien dos extremos con un continuo entre ellas. El primer extremo es un polimorfismo equilibrado. En este caso, si queremos usar las iniciales 'EEE', la E inicial debe ser pensada como el estado de la población, más que como una estrategia del individuo. Si se concreta esta posibilidad, habría dos clases distintas de avispas, las cavadoras y las ocupadoras, que tenderían a ser igual de exitosas. Si no fueran igualmente exitosas, la selección natural tendería a eliminar la menos exitosa de la población. Es demasiado esperar que, por pura coincidencia, los costes y beneficios netos de cavar se equilibren exactamente con los costes y beneficios netos de ocupar. Más bien, estamos invocando la selección dependiente de la frecuencia. Postulamos una proporción de equilibrio crítico de cavadoras, p*, en la que los dos tipos de avispas tienen el mismo éxito. Entonces, si la proporción de cavadoras en la población se encuentra por debajo de la frecuencia crítica, las excavadoras serán favorecidas por la selección, mientras que si se eleva por encima de la frecuencia crítica, las ocupadoras serán favorecidas. De esta manera la población se situaría alrededor de la frecuencia de equilibrio.

     Es fácil pensar en razones plausibles por las que el beneficio podría así ser dependiente de la frecuencia. Es evidente que, dado que las nuevas madrigueras llegan a existir sólo cuando las cavadoras cavan, cuantas menos cavadoras haya en la población, más fuerte será la competencia por las madrigueras entre las ocupadoras, y menor el beneficio para una ocupadora típica. Por el contrario, cuando las cavadoras son muy numerosas, las madrigueras disponibles abundan y las ocupadoras tienden a prosperar. Pero, como he dicho, el polimorfismo dependiente de la frecuencia es sólo uno de los extremos de un continuo. Pasamos ahora al otro extremo.

     En el otro extremo del continuo no hay polimorfismo entre individuos. En el estado estable todas las avispas obedecen el mismo programa, pero ese programa es en sí mismo una mezcla. Cada avispa está obedeciendo la instrucción, 'Cava con probabilidad p, ocupa con probabilidad I-p'; por ejemplo, 'Cavar en el 70 por ciento de las ocasiones, ocupar en el 30 por ciento de las ocasiones'. Si esto se considera como un 'programa', quizá podríamos hacer referencia a la excavación y a la ocupación en sí mismas como 'subrutinas'. Cada avispa está equipada con dos subrutinas. Está programada para elegir una u otra en cada ocasión con una probabilidad característica, p.

 Aunque aquí no hay polimorfismo de cavadoras y ocupadoras, puede seguirse dando algo matemáticamente equivalente a la selección dependiente de la frecuencia. Así es cómo funcionaría. Al igual que antes, hay una frecuencia de población crítica de cavar, p*, en la que ocupar produciría exactamente la misma 'rentabilidad' que cavar.  p* es, entonces, la probabilidad de excavación evolutivamente estable. {123} Si la probabilidad estable es 0.7, los programas que instruyen avispas a seguir una regla diferente, digamos 'Cava con probabilidad 0,75', o 'Cava con probabilidad 0,65', lo haría menos bien. Hay toda una familia de 'estrategias mixtas' de la forma 'Cava con probabilidad p, ocupa con probabilidad I-p' y sólo una de ellas es la EEE.

Capítulo 7.- ¿Avispa Egoísta o Estrategia Egoísta? (121)

Lo que Maynard Smithha hecho, junto con Price y Parker (Maynard Smith & Price 1973; Maynard Smith & Parker 1976), es tomar la teoría matemática de los juegos y resolver el aspecto crucial en el que la teoría debe ser modificada para adaptarse al propósito darwinista. El concepto de EEE, una estrategia que funcione relativamente bien contra copias de sí misma, es el resultado. Ya he hecho dos intentos de promover la importancia del concepto de EEE y explicar su amplia aplicabilidad en etología (Dawkins 1976a, 1980), y no voy a repetirme innecesariamente aquí. Aquí mi objetivo es el desarrollo de la relevancia de esta forma de pensar para el tema del presente libro, el debate sobre el nivel en el que actúa la selección natural. Comenzaré haciendo un recuento de una parte específica de la investigación que utiliza el concepto de EEE. Todos los hechos que expondré son de las observaciones de campo de la Dra. Jane Brockmann, informadas en detalle en otra parte, y que mencioné brevemente en el capítulo 3. Para poder relacionarla con el mensaje de este capítulo, antes tengo que dar una breve reseña de la propia investigación.

Sphex Ichneumoneus. Fuente.

     Sphex Ichneumoneus es una avispa solitaria,  en el sentido de que no tiene grupos sociales ni obreras estériles, aunque las hembras tienden a cavar sus nidos en agregados sueltos. Cada hembra pone sus propios huevos, y todo el trabajo en favor de la cría queda completado antes de que se ponga el huevo -las avispas no son 'abastecedoras progresivas'-. La hembra pone un huevo en un nido subterráneo que ha aprovisionado previamente con catídidos (saltamontes de cuernos largos) aguijoneados y paralizados. Luego cierra el nido, dejando la larva que se alimente de los saltamontes, mientras que la avispa madre comienza a trabajar en un nuevo nido. La vida de una hembra adulta se limita a alrededor de seis semanas de verano. Si se quisiera medir el éxito de una avispa hembra, podría ser aproximado al número de huevos que pone con éxito con las provisiones adecuadas durante este tiempo.

Sphex Ichneumoneus aprovisionando su nido con un catídido. Fuente: Stephen Cresswell.

   Lo que sobre todo nos interesaba era que las avispas parecían tener dos formas alternativas de conseguir un nido. Una avispa podía cavar su propio nido en el suelo, o trataría de tomar un nido existente que otra avispa había cavado. Llamamos a estos dos patrones de comportamiento cavar y ocupar, respectivamente. Ahora bien, ¿cómo pueden dos formas alternativas de lograr el mismo fin, en este caso dos formas alternativas de adquisición de un nido, coexistir en una población? Seguramente una de las dos debe tener más éxito, ¿y la de menos éxito no debe ser eliminada de la población por selección natural? Hay dos razones generales por las que esto podría no suceder, que voy a expresar en la jerga de la teoría de EEE: en primer lugar, cavar y ocupar podrían ser dos resultados de una 'estrategia condicional'; en segundo lugar, podrían tener el mismo éxito en alguna frecuencia crítica mantenida por una selección dependiente de la frecuencia -parte de una 'EEE mixta'- (Maynard Smith 1974, 1979). 

Si la primera posibilidad fuera correcta, todas las avispas pueden programarse con la misma {122} regla condicional: 'Si X es verdadera, cavar. De lo contrario, ocupar'; por ejemplo, 'si ocurre que eres una pequeña avispa, cava. De lo contrario, usa tu tamaño superior para ocupar el nido de otra avispa'. Pero no hemos podido encontrar ninguna evidencia para un programa condicional de éste o de cualquier otro tipo. En su lugar, nos convencimos de que la segunda posibilidad, la EEE mixta, se adaptaba a los hechos.