viernes, 27 de mayo de 2016

Capítulo 7.- ¿Avispa Egoísta o Estrategia Egoísta? (129)

     En el artículo original (Brockmann, Grafen y Dawkins 1979) se establece claramente, y debe repetirse aquí, que el método que usamos dependía de algunos supuestos. Asumimos, por ejemplo, que la elección de una subrutina por parte de una avispa en cualquier ocasión particular no afectó su tasa de éxito o supervivencia  después del final del episodio en cuestión. Por tanto, se asumió que los costes de excavación quedaban reflejados totalmente en el tiempo dedicado a los episodios de excavación, y los costes de entrada quedaban reflejados en el tiempo dedicado en los episodios de entrada. Si el acto de cavar hubiera impuesto un cierto coste adicional, por ejemplo un riesgo de desgaste de las extremidades, acortando la esperanza de vida, nuestra contabilidad sencilla tiempo-coste tendría que ser modificada. Las tasas de éxito de las subrutinas de excavación y de entrada tendrían que ser expresadas, no en huevos por hora, sino en huevos por 'coste de oportunidad'. El coste de oportunidad aún podría ser medido en unidades de tiempo, pero el tiempo de excavación tendría que ser ampliado en una moneda más costosa que el tiempo de entrar, ya que cada hora pasada en excavar acorta la expectativa de vida efectiva de la avispa. En tales circunstancias, podría ser necesario, a pesar de todas las dificultades, pensar en términos de éxito individual en lugar de éxito de la subrutina.

     Es por este tipo de razón que Clutton-Brock et al. (1982) son probablemente inteligentes en su ambición de medir las tasas de éxito de toda la vida reproductiva de los machos de los ciervos rojos individuales. En el caso de las avispas de Brockmann, tenemos razones para pensar que nuestras suposiciones eran correctas, y que estábamos justificados en ignorar el éxito individual y en concentrarnos en el éxito de la subrutina. Por tanto, lo que N.B. Davies, en una conferencia, llama
jocosamente el 'método Oxford' (medir el éxito de la subrutina) y el 'método Cambridge' (medir el éxito individual) puede cada uno justificarse en circunstancias diferentes. No estoy diciendo que el método  Oxford siempre deba utilizarse. El mismo hecho de que a veces es preferible es suficiente para responder a la afirmación de que los investigadores de campo interesados ​​en medir los costes y beneficios siempre tienen que pensar en términos de costes y beneficios individuales.

     Cuando se llevan a cabo torneos de ajedrez de ordenador, un profano podría imaginar que un equipo juega contra otro. Es más pertinente describir el torneo como una competición entre programas. Un buen programa batirá constantemente un programa pobre, y no establece ninguna diferencia cuál computadora física está ejecutando cada programa. De hecho, los dos programas podrían intercambiar equipos físicos cada partida, cada uno funcionando alternativamente en un IBM y en un equipo ICL, y el resultado al final del torneo será el mismo que si un programa se ejecutara continuamente en el IBM y el otro en el ICL. Del mismo modo, para volver a la analogía del principio de este capítulo, la subrutina de excavación 'se ejecuta' en un gran número de diferentes sistemas nerviosos de avispas físicas. Entrar es el nombre de una
subrutina rival {130} que también se ejecuta en muchos sistemas nerviosos de avispas diferentes, incluyendo algunos de los mismos sistemas nerviosos físicos que, en otros momentos, ejecutan la subrutina de excavación. Así como una computadora IBM o ICL particular funciona como el medio físico a través del cual cualquiera de una variedad de programas de ajedrez puede exteriorizar sus habilidades, del mismo modo una avispa individual es el medio físico a través del cual expresa su comportamiento característico, a veces una subrutina de excavación, otras veces una subrutina de entrada.

viernes, 20 de mayo de 2016

Capítulo 7.- ¿Avispa Egoísta o Estrategia Egoísta? (128)

     Al final de la temporada, por lo tanto, podríamos sumar el número total de horas de cada avispa gastados en episodios de cavado de madrigueras, y también el número total de horas de cada avispa gastados en episodios de ocupación de madrigueras. Para el estudio de New Hampshire estas dos cifras fueron 8518,7 horas y 6.747,4 horas, respectivamente. Esto se considera como el tiempo pasado, o invertido, para un rendimiento, y el rendimiento se mide en número de huevos. El número total de huevos puestos al final de los episodios de cavado de madrigueras (es decir, por las avispas que habían cavado la madriguera en cuestión) en toda la población de New Hampshire durante el año de estudio fue de 82. El número correspondiente para los episodios de entrada en madrigueras era de 57 huevos. La tasa de éxito de la subrutina de excavación era, por lo tanto, 82 / 8518,7 = 0,96 huevos por 100 horas. La tasa de éxito de la subrutina de entrada era de 57 / 6747,4 = 0,84 huevos por 100 horas. Estas puntuaciones de éxito se promedian entre todos los individuos que utilizaron las dos subrutinas. En lugar de contar el número de huevos puestos en su vida por una avispa individual -el equivalente de medir el rendimiento de trigo de cada uno de los diez campos en la analogía- contamos el número de huevos puestos 'por' la subrutina de excavación (o entrada) por unidad de duración de la subrutina.


  
     Hay otro aspecto por el que nos habría sido difícil este análisis si hubiéramos insistido en pensar en términos de éxito individual. Con el fin de resolver la ecuación para predecir la frecuencia de equilibrio de entradas, teníamos que tener estimaciones empíricas de los beneficios esperados de cada uno de los cuatro 'desenlaces' (abandona, permanece sola, se le une, se une). Obtuvimos puntuaciones del beneficio para los cuatro resultados de la misma manera como obtuvimos puntuaciones del éxito para cada una de las dos estrategias, cavar  y ocupar. Promediamos sobre todos los individuos, dividiendo el número total de huevos puestos en cada resultado por el tiempo total gastado en episodios que terminaron en ese resultado. Como la mayoría de los
individuos experimentan los cuatro resultados en diferentes momentos, no está claro cómo podríamos haber obtenido las estimaciones necesarias de beneficios por resultado si hubiéramos pensado en términos de éxito individual.


     Observe el papel importante del tiempo en el cálculo del 'éxito' en las
subrutinas de excavación y de entrada (y del beneficio dado por cada resultado). El número total de huevos puestos 'por' la subrutina de excavación es una mala medida de éxito hasta que se ha dividido por el tiempo dedicado a la subrutina. El número de huevos puestos por las dos subrutinas podría ser igual, pero si los episodios de cavado son en promedio dos veces más que los episodios de ocupación, la selección natural probablemente favorecería ocupar. De hecho, fueron puestos bastantes más huevos 'por' la subrutina de cavado que por la de ocupación, pero correspondientemente se dedicó más tiempo a la subrutina de cavado, por lo que las tasas globales de éxito de las dos eran aproximadamente iguales. Nótese también que no especificamos si el tiempo extra dedicado a la excavación se explica por un mayor número de avispas {129} cavando, o por cada episodio de excavación que dure más. La distinción puede ser importante para algunos propósitos, pero no importa para el tipo de análisis económico que emprendimos.

viernes, 13 de mayo de 2016

Capítulo 7.- ¿Avispa Egoísta o Estrategia Egoísta? (127)

     En cualquier caso, este método de dividir las avispas en clases presupone que hay alguna variación consistente entre avispas en la tendencia a cavar. La {127} teoría no da ninguna razón particular para esperar que debiera haber tal variación. De hecho, la analogía con la teoría de la proporción de sexos acabada de mencionar da motivos favorables para esperar que las avispas no deberían variar en la probabilidad de cavar. De acuerdo con esto, una prueba estadística sobre los datos reales no reveló pruebas de variación interindividual en la tendencia a cavar. Incluso si hubiera alguna variación individual, el método de comparar el éxito de individuos con diferentes valores de p habría sido tosco y poco sensible para la comparación de las tasas de éxito de excavación y entrada. Esto puede verse con una analogía.

     Un agricultor desea comparar la eficacia de dos fertilizantes, A y B. Toma diez campos y divide cada uno de ellos en un gran número de pequeñas parcelas. Cada parcela se trata, al azar, ya sea A o B, y el trigo se siembra en todas las parcelas de todos los campos. Ahora, ¿cómo debe comparar los dos fertilizantes? La forma más sensible es tomar los rendimientos de todas las parcelas tratadas con A y compararlos con los rendimientos de todas las parcelas tratadas con B, en los diez campos. Pero hay otra manera, mucho más tosca. Sucede que en la asignación aleatoria de los fertilizantes a las parcelas, algunos de los diez campos recibieron una cantidad relativamente grande de fertilizante A, mientras que a otros se les dio una cantidad relativamente grande de B. El agricultor podría, entonces, trazar el rendimiento global de cada uno de los diez campos contra la proporción del campo que fue tratado con fertilizantes A en lugar de B. Si hay una diferencia muy pronunciada de calidad entre los dos fertilizantes, este método ya podría mostrarla, pero es mucho más probable que la diferencia se enmascarara. El método de comparación de los rendimientos de los diez campos sería eficiente sólo si
la varianza entre los campos es muy alta, y no hay ninguna razón particular para esperar que lo sea.  En la analogía, los dos fertilizantes representan la excavación y la entrada. Los campos son las avispas. Las parcelas son los episodios de tiempo que las avispas individuales dedican ya sea a cavar o a entrar. El método tosco de comparar la excavación y la entrada es trazar el éxito en la vida de las avispas individuales contra su proporcional tendencia de excavación. La forma más sensible es la que realmente hemos empleado.

     Hicimos un inventario detallado y exhaustivo del tiempo dedicado por cada avispa en cada madriguera con la que se asoció. Dividimos la vida adulta de cada hembra individual en episodios consecutivos de duración conocida, siendo designado un episodio de excavación si la avispa en cuestión comenzó su asociación con la madriguera cavándola. De lo contrario, se designó un episodio de entrada. El final de cada episodio era señalado por la avispa al dejar el nido por última vez. Este instante también fue tratado como el inicio del siguiente episodio del nido
, incluso aunque el próximo sitio del nido, en ese momento, aún no se hubiera elegido. Es decir, en nuestra contabilidad de tiempo, el tiempo de búsqueda de una nueva madriguera para entrar, o la búsqueda de un lugar para cavar una nueva madriguera, fue designado retroactivamente como tiempo dedicado a ese nuevo {128} nido. Se añadió al tiempo posteriormente 'consumido' en aprovisionamiento de la madriguera con catídidos, en lucha contra otras avispas, alimentación, dormir, etc., hasta que la avispa dejó la nueva madriguera por última vez.

viernes, 6 de mayo de 2016

Capítulo 7.- ¿Avispa Egoísta o Estrategia Egoísta? (126)

     La cuestión por la que cuento esta historia en el presente libro por fin ha llegado. Quiero afirmar que habríamos tenido dificultades para hacer esta investigación si hubiéramos pensado en términos de éxito individual, en lugar de en términos de éxito de estrategia (programa) promedio de todos los individuos. Si hubiera ocurrido que la EEE mixta se situara al final del polimorfismo equilibrado del continuo, tendría sentido, de hecho, preguntarse algo como lo siguiente. ¿El éxito de las avispas que cavan es igual al de las que entran? Habríamos clasificado las avispas en cavadoras u ocupadoras, y comparado el éxito en la puesta de huevos de la vida útil total de los individuos de los dos tipos, prediciendo que las dos puntuaciones de éxito deberían ser iguales. Pero, como hemos visto, estas avispas no son polimórficas. Cada individuo a veces cava y a veces entra.


     Podría pensarse que habría sido fácil hacer algo como lo siguiente. Clasificar todos los individuos que entraron con una probabilidad de menos de 0,1, los que entraron con una probabilidad entre 0,1 y 0,2, aquellos con una probabilidad entre 0.2 y 0.3, entre 0.3 y 0.4, 0.4 y 0.5, etc. Entonces comparar los éxitos reproductivos de las avispas durante el curso de su vida en las diferentes clases. Pero suponiendo que hiciéramos esto, ¿qué prediría 
exactamente la teoría de la EEE Un primer pensamiento apresurado es que aquellas avispas con un valor de p cerca del equilibrio p* deberían disfrutar de una puntuación de éxito mayor que las avispas con algún otro valor de p: el gráfico de éxito contra p debería alcanzar un máximo en un punto 'óptimo' en p*. Pero p* no es realmente un valor óptimo, es un valor evolutivamente estable. La teoría espera que, cuando se alcanza p* en la población como un todo, cavar y ocupar deben tener el mismo éxito. En equilibrio, por tanto, esperamos que no haya correlación entre la probabilidad de cavar de una avispa y su éxito. Si la población se desvía del equilibrio en la dirección de un exceso de ocupación, la regla de elección 'óptima' se convierte en 'cavar siempre' (no 'cavar con probabilidad p*'). Si la población se desvía del equilibrio en la otra dirección, la política 'óptima' es 'ocupar siempre'. Si la población fluctúa al azar alrededor del valor de equilibrio, la analogía con la teoría de la proporción de sexos sugiere que en el largo plazo las tendencias genéticas para adoptar exactamente el valor de equilibrio, p*, se ven favorecidas por la tendencia a adoptar cualquier otro valor constante de p (Williams 1979). Pero en un año esta ventaja no es particularmente probable que sea evidente. La expectativa razonable de la teoría es que no debe haber ninguna diferencia significativa en las tasas de éxito entre las clases de avispas.