Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (133)

8 Forajidos y Modificadores

     La selección natural es el proceso mediante el cual unos replicadores se propagan más que otros. Lo hacen ejerciendo efectos fenotípicos en el mundo, y con frecuencia es conveniente ver los efectos fenotípicos como agrupados en 'vehículos' específicos tales como los organismos individuales. Esto da fundamento a la doctrina ortodoxa de que cada cuerpo individual puede ser concebido como un agente unitario maximizando una cantidad -'aptitud', varias nociones de la cual se discutirán en el capítulo 10-. Pero la idea de cuerpos individuales maximizando una cantidad depende del supuesto de que puede esperarse que los replicadores en diferentes loci dentro de un cuerpo 'cooperen'. En otras palabras, debemos asumir que el alelo que sobrevive mejor en cualquier locus dado tiende a ser el que es mejor para el genoma en su conjunto. De hecho, a menudo éste es el caso. Un replicador que asegura su propia supervivencia y propagación de generación en generación confiriendo resistencia contra una enfermedad peligrosa a sus sucesivos cuerpos, pongamos, beneficiará por lo tanto a todos los otros genes en los sucesivas genomas de los que es miembro. Pero también es fácil imaginar casos en los que un gen podría promover su propia supervivencia, a la vez que perjudica las posibilidades de supervivencia de la mayor parte del resto del genoma. Siguiendo a Alexander y Borgia (1978), llamaré a dichos genes como forajidos.

     Yo distingo dos clases principales de forajidos. Un 'forajido alélico' se define como un replicador que tiene un coeficiente de selección positiva en su propio locus pero para el que, en la mayoría de otros loci, hay selección a favor de reducir su efecto en su propio locus. Un ejemplo es un 'distorsionador de segregación' o gen 'propulsor meiótico'. Se ve favorecido en su propio locus a través de conseguir introducirse en más de un 50 por ciento de los gametos producidos. Al mismo tiempo, los genes en otros loci cuyo efecto es reducir la distorsión de la segregación se verán favorecidos por la selección en sus loci respectivos. De ahí que el distorsionador de la segregación sea un forajido. La otra clase principal de forajido, el 'forajido de propagación lateral', es menos familiar. Se discutirá en el próximo capítulo.

Capítulo 7.- ¿Avispa Egoísta o Estrategia Egoísta? (132)

     Este capítulo ha sido un interludio, una digresión. No he tratado de argumentar que las 'subrutinas', o las 'estrategias', son realmente verdaderos replicadores, verdaderas unidades de la selección natural. No lo son. Los verdaderos replicadores son los genes y los fragmentos de genomas {132}. Las subrutinas y estrategias pueden ser consideradas para ciertos propósitos como si fuesen replicadores, pero cuando se han cumplido dichos propósitos debemos volver a la realidad. En realidad, la selección natural tiene el efecto de elegir entre alelos en acervos genéticos de avispa, alelos que influyen en la probabilidad de que las avispas individuales caven u ocupen. Dejamos temporalmente este conocimiento a un lado y entramos en un mundo imaginario de 'selección inter-subrutinas' para un propósito metodológico específico. Estábamos justificados en hacer esto porque hemos sido capaces de hacer ciertas conjeturas sobre las avispas, y por la ya demostrada equivalencia matemática entre las diversas formas en que una estrategia evolutivamente estable mixta puede ensamblarse.

     Como en el caso del capítulo 4, el propósito de este capítulo ha sido minar nuestra confianza en la visión teleonómica centrada en el individuo, en este caso mostrando que no siempre es útil, en la práctica, medir el éxito individual si vamos a estudiar la selección natural en el campo. Los dos capítulos siguientes tratan de adaptaciones que, por su propia naturaleza, no podemos ni siquiera empezar a entender si insistimos en pensar en términos de beneficio individual.

Capítulo 7.- ¿Avispa Egoísta o Estrategia Egoísta? (131)

     Además, la idea de selección en un teórico acervo de subrutinas aún nos lleva a pensar en otra escala de tiempo en la que podría producirse {131} un análogo de la selección dependiente de la frecuencia. El modelo actual permite que  el número observado de ejecuciones de las copias de la subrutina de excavación pueda cambiar de un día a otro, ya que las avispas individuales, obedeciendo sus programas estocásticos, cambian su hardware de una subrutina a otra. Hasta ahora he dado a entender que una avispa dada nace con una predilección incorporada a cavar con una cierta probabilidad característica. Pero también es teóricamente posible que las avispas puedan ser equipadas para controlar la población a su alrededor con los órganos de los sentidos, y que elijan cavar o entrar en consecuencia. En jerga EEE enfocada en el nivel individual, esto sería considerado como una estrategia condicional, cada avispa obedeciendo una 'cláusula if' de la siguiente forma: 'Si ves una gran cantidad de entradas ocurriendo a tu alrededor, cava, si no, entra' . En términos más prácticos, cada avispa puede ser programada para seguir una regla general, tal como: 'Busca una madriguera para entrar; si no la has encontrado después de un tiempo t, renuncia y cava una propia'. Ocurre que nuestra evidencia va en contra de esa 'estrategia condicional' (Brockmann y Dawkins 1979), pero la posibilidad teórica es interesante. Desde el punto de vista presente, lo que es particularmente interesante es esto: podríamos analizar los datos en términos de una selección teórica entre subrutinas en un acervo de subrutinas, aunque el proceso de selección que lleva a la restauración del equilibrio cuando es perturbado no sería la selección natural en una escala de tiempo generacional. Sería una estrategia de desarrollo estable o EDE (Dawkins 1980) en lugar de un EEE, pero las matemáticas podrían ser las mismas (Harley 1981).

     Debo advertir que un razonamiento analógico de este tipo es un lujo al que no nos atrevemos a entregarnos a menos que seamos capaces de ver claramente las limitaciones de la analogía. Hay diferencias reales e importantes entre la selección darwiniana y la evaluación del comportamiento, así como había distinciones reales e importantes entre un polimorfismo equilibrado y una verdadera estrategia evolutivamente estable mixta. Del mismo modo que el valor de p, la probabilidad de excavación individual, se consideró estar ajustada por la selección natural, así, en el modelo de evaluación de comportamiento, t, el criterio individual para responder a la frecuencia de excavación en la población, es de suponer que está influenciada por la selección natural. El concepto de selección entre subrutinas en un acervo de subrutinas desvanece algunas distinciones importantes, mientras que destaca algunas similitudes importantes: las debilidades de esta forma de pensar están vinculadas a sus puntos fuertes. Lo que recuerdo es que, cuando en realidad estábamos luchando con las dificultades del análisis de las avispas, uno de nuestros principales saltos hacia adelante se produjo cuando, bajo la influencia de A. Grafen, le dimos una patada al hábito de preocuparse por el éxito reproductivo individual, y cambiamos a un mundo imaginario donde la 'excavación' competía directamente con la 'entrada'; competía por el 'tiempo de ejecución' en los futuros sistemas nerviosos.

Capítulo 7.- ¿Avispa Egoísta o Estrategia Egoísta? (130)

     Como ya se ha explicado, llamo 'subrutinas' de excavación y de entrada, en lugar de programas, porque ya hemos utilizado 'programa' para la elección de reglas de un individuo para toda la vida. Un individuo es considerado como programado con una norma para escoger la subrutina de excavar o entrar con cierta probabilidad p. En el caso especial de un polimorfismo, donde cada individuo es o bien un excavador de por vida o un entrador toda la vida, p se convierte en 1 o 0, y las categorías de programa  y subprograma se convierten en sinónimos. La belleza de calcular las tasas de éxito de la puesta de huevos de las subrutinas en lugar de los individuos es que el procedimiento que adoptamos es el mismo, independientemente de en qué parte están nuestros animales dentro de la estrategia continua mixta. En cualquier lugar a lo largo del continuum aún predecimos que la subrutina de cavado debería, en equilibrio, disfrutar de una tasa de éxito igual que la subrutina de ocupación.

     Es tentador, aunque bastante engañoso, impulsar esta línea de pensamiento a lo que parece ser su conclusión lógica, y pensar en términos de la selección actuando directamente sobre las subrutinas en un acervo de subrutinas. El tejido nervioso de la población, su distribuido hardware de computadora, está habitado por muchas copias de la subrutina de cavar y muchas copias de la subrutina de ocupar. En cualquier momento dado, la proporción de copias en funcionamiento de la subrutina de cavar es p. Hay un valor crítico de p, llamado p*, en el que la tasa de éxito de los dos subrutinas es igual. Si cualquiera de las dos se convierte en demasiado numerosa en el acervo de subrutinas, la selección natural penaliza y el equilibrio se restablece.

     La razón de que esto sea engañoso es que la selección realmente funciona sobre la supervivencia diferencial de los alelos en un acervo de genes. Incluso con la interpretación más liberal imaginable de lo que entendemos por control de los genes, no hay un sentido útil en el que la subrutina de cavar y la subrutina de ocupar pudieran ser consideradas como controladas por alelos alternativos. Aunque no hubiera más razones, esto se debe a que las avispas, como hemos visto, no son polimórficas, sino que están programadas con una regla estocástica para elegir cavado u ocupación en cualquier ocasión dada. La selección natural debe favorecer genes que actúan sobre el programa estocástico de los individuos, en particular controlando el valor de p, la probabilidad de cavado. Sin embargo, aunque es engañoso si se toma demasiado literalmente, el modelo de subrutinas que compiten directamente por el tiempo de ejecución en los sistemas nerviosos ofrece algunos atajos útiles para obtener la respuesta correcta.