Primer espasmo
Cuando
Spencer, Wallace y Darwin utilizaron originalmente el término 'aptitud', la carga de tautología no se le hubiera ocurrido a nadie. Voy a llamar a este uso aptitud original [1]. No tenía un significado técnico preciso, y los más aptos no se definían como los que sobreviven. Aptitud quería decir, más o menos, capacidad de sobrevivir y reproducirse,
pero no se definía ni se medía como sinónimo de éxito
reproductivo precisamente. Tenía una gama de significados específicos, dependiendo del aspecto particular de la vida que uno estaba examinando. Si
el objeto de atención era la eficiencia en la trituración de alimentos
vegetales, los individuos más aptos eran los de dientes más
duros o los de músculos mandibulares más poderosos. En
diferentes contextos se tomaría como los individuos más aptos a aquellos con los ojos más agudos, los músculos más fuertes en
las piernas, los oídos más agudos, los reflejos más rápidos. Estas
capacidades y habilidades, junto con muchos otros, se suponía que
debían mejorar través de las generaciones, y la selección natural
efectuaría esa mejora. La 'supervivencia del más apto' era una manera general de caracterizar estas mejoras particulares. No hay nada tautológico en esto.
Fue sólo más tarde cuando se adoptó la aptitud como un término técnico. Los
biólogos pensaban que necesitaban una palabra para esa cantidad hipotética que tiende a ser maximizada como resultado de la selección
natural. Podrían haber elegido 'potencial selectivo', o 'supervivilidad', o 'W' pero optaron por la aptitud. Hicieron el equivalente a reconocer que la definición que buscaban debe {182} ser 'lo que sea necesario para hacer la supervivencia del
más apto una tautología'. Redefinieron la aptitud en consecuencia.
Pero la tautología no es una propiedad del darwinismo en sí mismo, sino simplemente del eslogan que a veces utilizamos para describirlo. Si yo digo que un tren que viaja a una velocidad media de 120 km/h llegará
a su destino en la mitad del tiempo que un tren que viaja a 60 km/h, el hecho de que he pronunciado una tautología no
impide que los trenes corran, ni dejar de hacernos preguntas
significativas sobre lo que hace a un tren más rápido que el otro: ¿tiene un motor más grande, combustible superior, una forma más aerodinámica, ...? El
concepto de velocidad se define de tal manera como para hacer
declaraciones tales como la de arriba tautológicamente ciertas. Esto es lo que hace que el concepto de velocidad sea útil. Como
Maynard Smith (1969) dijo fulminantemente: 'Por supuesto que el darwinismo contiene
características tautológicas: cualquier teoría científica que contiene
dos líneas de álgebra lo hace'. Y
cuando Hamilton (1975a), hablando de la supervivencia del más apto,
dijo que 'las acusaciones de tautología parecen injustas en esta pequeña
frase en sí', fue demasiado benévolo. Dada la finalidad para la cual se redefinió la aptitud, la 'supervivencia del más apto' tenía que convertirse en una tautología.
Volver a definir la aptitud en un sentido técnico especial podría no haber
hecho ningún daño, más que para dar a algunos filósofos serios un campo de estudio, pero desafortunadamente su significado técnico exacto ha
variado mucho, y esto ha tenido el efecto más grave de confundir también a
algunos biólogos. De los diversos significados técnicos, el más preciso y libre de toda sospecha es el adoptado por los genetistas de poblaciones.
Parecer difícil creer que alguien se confunda como Wallace indica, pero Young (1971) proporciona una amplia
evidencia que confirma que los contemporáneos de Darwin lo hacían a menudo. Incluso
hoy día la confusión no es desconocida, y una confusión análoga se
produce con la expresión 'gen egoísta': "Se trata de una ingeniosa teoría, pero inverosímil. No hay ninguna razón para imputar la compleja emoción del egoísmo a moléculas" (Bethell 1978); "Los genes no pueden ser egoístas o altruistas, no más de lo que los átomos
puedan ser celosos, los elefantes abstractos o las galletas ideológicas" (Midgley
1979; véase la respuesta de Dawkins 1981).
Darwin
(1866) quedó impresionado por la carta de Wallace, que encontró
'tan clara como la luz del día', y resolvió incorporar la 'supervivencia de
los más aptos' en sus escritos, aunque advirtió que 'el término Selección Natural se ha utilizado ya en tan gran medida en el extranjero y en el país que dudo que pudiera abandonarse, y con todos sus defectos sentiría que se hiciera el intento. El hecho de que sea rechazada ahora debe depender de la "supervivencia del
más apto"...' (Darwin entendió claramente el principio 'meme'). 'Como con el tiempo el término debe volverse inteligible, las objeciones a su uso se volverán más y más débiles. Dudo que el uso de cualquier término hubiera hecho el concepto inteligible para algunas mentes ... En cuanto a M. Janet, es un
metafísico, y tales caballeros son tan agudos que creo que a menudo
malinterpretan la gente común'.
Lo
que ni Wallace ni Darwin pudieron prever fue que 'supervivencia de los
más aptos' estaba destinada a generar una confusión más grave que la
que ha tenido 'selección natural'. Un
ejemplo conocido es el intento, redescubierto con entusiasmo casi
patético por sucesivas generaciones de filósofos aficionados (e incluso
profesionales) (¿'tan agudos que malinterpretan la gente común'?), de
demostrar que la teoría de la selección natural es una tautología sin
valor (una variante divertida es que es infalsable ¡y por lo tanto falsa!). {181}
De hecho la ilusión de la tautología deriva completamente de la
frase de supervivencia del más apto, y no de la propia teoría. El
argumento es un ejemplo notable de elevación de las palabras por
encima de su rango, cuyo sentido se asemeja a la prueba ontológica
de San Anselmo sobre la existencia de Dios. Al
igual que Dios, la selección natural es una teoría demasiado grande
para ser probada o desmentida por juegos de palabras. Dios y la selección natural son, después de todo, las únicas dos teorías funcionales que tenemos de por qué existimos.
En pocas palabras, la idea de esta tautología es la siguiente: la selección natural se define como la supervivencia de los más aptos, y los más aptos se definen como los que sobreviven. Por
tanto, la totalidad del darwinismo es una tautología infalsable y
no tenemos que preocuparnos más en ello. Afortunadamente,
están
disponibles varias réplicas autorizadas a esta pequeña vanidad caprichosa (Maynard Smith 1969; Stebbins 1977; Alexander 1980), y no
necesitan que les eche una mano. No obstante, anotaré la idea de la tautología en mi lista de enredos atribuibles al concepto de aptitud.
Es,
como ya he dicho, un objetivo de este capítulo mostrar que la aptitud es un concepto muy complejo, y que podría ser útil evitarlo siempre que podamos. Una manera en la que voy a hacerlo es mostrar que la palabra ha sido utilizada por los biólogos en al menos cinco sentidos diferentes. El primer y más antiguo significado es el más cercano a su uso cotidiano.
10 Una agonía en cinco Espasmos (1)
El lector puede observar que hemos llegado hasta aquí sin apenas mencionar la 'aptitud' (fitness). Esto ha sido deliberado. Tengo dudas sobre el término, pero he sido impasible. Varios
de los capítulos anteriores se han dirigido, por diferentes caminos,
a exponer las debilidades de la candidatura del organismo individual al título de optimón, la unidad para la cual puede decirse que funcionan las adaptaciones beneficiosas. La 'aptitud', tal como la utilizan normalmente los ecólogos y los etólogos, es un
truco verbal, un dispositivo ideado para que sea posible hablar en
términos de individuos, en lugar de verdaderos replicadores, como
beneficiarios de la adaptación. Por tanto, la palabra es una especie de símbolo verbal de la posición contra la que estoy tratando de argumentar. Más que eso, la palabra es activamente confusa, porque se ha utilizado de muchas maneras diferentes. Por consiguiente, es apto acabar la sección crítica del libro con una discusión de la aptitud.
El término de Herbert Spencer (1864) 'supervivencia del más apto' fue adoptado por Darwin (1866), a instancias de Wallace (1866). El argumento de Wallace es hoy una fascinante lectura, y no puedo resistirme a citarlo con cierta extensión:
Mi
querido Darwin:
Me ha llamado repetidamente la atención la incapacidad absoluta de numerosas personas
inteligentes para ver con claridad, o en absoluto, los efectos automáticos y necesarios de la Selección Natural, que me llevó a concluir que
el término en sí, y
su modo de ilustrarlo, aunque claro y hermoso para muchos de
nosotros, aún no es el mejor adaptado para impresionar al público naturalista en
general ... en la reciente obra de Janet sobre 'El Materialismo del Día de Hoy' ... considera que su punto débil es que usted no ve que el 'pensamiento y la
dirección son esenciales para la acción de la Selección Natural'. La
misma objeción la han hecho una veintena de veces tus
principales oponentes, y la he oído tantas veces a mí mismo afirmarla en
conversación. Ahora,
creo que esto se debe casi totalmente a tu elección del término Selección Natural, y así constantemente comparándola en sus efectos a la
selección del hombre, y también a {180} tu tan frecuente personificación de la naturaleza como 'selección', como 'preferencia', como
' buscando sólo el bien de la especie', etc., etc. Para unos pocos es
tan clara como la luz del día, y bellamente sugerente, pero para muchos
es, evidentemente, un obstáculo. Deseo,
por tanto, sugerirte la posibilidad de evitar por completo esta fuente
de error en tu gran obra (si ahora no es demasiado tarde), y
también en las futuras ediciones de 'El Origen', y creo que puede hacerse
sin dificultad
y muy eficazmente mediante la adopción el término de Spencer (que
generalmente utiliza con preferencia a la Selección Natural), a saber, 'La supervivencia del Más Apto'. Este término es la expresión normal de la realidad; la 'Selección Natural' es una expresión metafórica de la misma, y en
cierta medida indirecta e incorrecta, ya que, incluso personificando la Naturaleza, no selecciona tanto variaciones especiales como
extermina a las más desfavorables ... [Correspondencia Wallace-
Darwin].
(1) Nota del Traductor: El título original (An Agony in five fits) parafrasea el subtítulo del poema de Lewis Carroll The Hunting of the Snark: An Agony in eight fits, que se ha traducido como "La Caza del Carualo: una agonía en 8 espasmos" (desconozco el motivo de la traducción de Snark por "Carualo", cuando Snark es una criatura imaginaria parece que inventada por Carroll, a modo del gamusino popular hispano).
Cito a Miguerosado, que me envió su traducción: "Dawkins juega con la polisemia de la palabra fit (que significa sección de un poema, canto, pero también adaptado, adecuado", en el aspecto biológico de fitness.
Yo he preferido traducir fits en los títulos de este capítulo como "espasmos", para que concordara mejor el significado con "agonía", pero hay que tener en cuenta el significado biológico que pretende Dawkins..
De ninguna manera éste es el único ejemplo de herencia no nuclear. Cada
vez está más claro que los genes no nucleares, ya sea en orgánulos como
las mitocondrias o sueltos en el citoplasma, ejercen efectos notables en
los fenotipos (Grue 1976). Tenía
la intención de incluir una sección llamada El Plásmido Egoísta,
para discutir las consecuencias esperadas de la selección actuando en
replicadores citoplasmáticos, y los resultados probables de los conflictos
con los genes nucleares. Sin
embargo, había conseguido no más allá de algunas breves observaciones
sobre las 'mitocondrias egoístas' (ahora en el capítulo 12), cuando salieron dos artículos (Eberhard 1980; Cosmides y Tooby 1981) que, de forma
independiente, dicen todo lo que yo podría haber dicho y mucho más. Por dar sólo un ejemplo, 'la migración de las mitocondrias del óvulo a
agruparse alrededor del núcleo del óvulo, a fin de favorecer su
inclusión en el "neocitoplasma" del proembrión en las gimnospermas Larix y
Pseudotsuga ... puede ser el resultado de la competencia para su
inclusión en el embrión' (Eberhard, p. 238). En
lugar de repetir ampliamente lo que dicen, preferiría
simplemente recomendar a los lectores que consulten estos dos excelentes
{178} artículos. Sólo
voy a añadir que ambos documentos son buenos ejemplos del tipo de
debate que creo que va a convertirse en un lugar común, una vez que el
replicador reemplace al organismo individual como unidad conceptual
fundamental en nuestra manera de pensar sobre la selección natural. No hay que ser clarividente para profetizar, por ejemplo, el
surgimiento de una floreciente
nueva disciplina sobre "sociobiología
procariota".
Ni
Eberhard ni Cosmides & Tooby justifican explícitamente
ni documentan la
visión de la vida desde el punto de vista de los genes: simplemente la asumen; 'El reciente cambio
hacia la visión del gen como unidad de selección, junto con el
reconocimiento de los diferentes modos de herencia genética, hacen que el
concepto de parasitismo, la simbiosis, el conflicto, la cooperación y
la coevolución -que fueron desarrollados con referencia a organismos
completos- sean pertinentes a los genes dentro de un organismo' (Cosmides &
Tooby). Estos artículos tienen lo que sólo puedo describir como el aroma de ciencia post-revolucionaria normal (Kuhn 1970).
