viernes, 27 de octubre de 2017

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (203)

     Por consiguiente, usando estos supuestos podemos anotar los fenotipos extendidos esperados, teniendo en cuenta únicamente el color de barro, como resultado de cruces entre los diferentes pares posibles de genotipos fundadores. Por ejemplo, todas las colonias fundadas por un rey heterocigótico y una reina heterocigótica contendrán obreras de-construcción-oscura y de-construcción-clara en relación de 3:1. El fenotipo extendido resultante será un montículo construido con tres partes de barro oscuro y una parte de barro claro. Por tanto, casi, pero no completamente, de color oscuro. Si la elección del color del barro está influenciada por poligenes en muchos loci, puede esperarse que el genotipo tetraploide de la colonia influya en el fenotipo extendido, tal vez en una manera aditiva. El inmenso tamaño de la colonia llevará a que actúe como un dispositivo de promedio estadístico, haciendo que el montículo en su conjunto se convierta en la expresión fenotípica extendida de los genes de la pareja real, que se manifiesta a través de la conducta de varios millones de obreras que contienen cada una una muestra diploide diferente de aquellos genes.

     El color de barro fue un carácter fácil
de elegir para nosotros, porque el barro en sí combina de manera aditiva simple: mezcla barro oscuro y claro, y obtienes barro de color caqui. Por tanto, fue fácil para nosotros deducir el resultado de asumir que cada obrera sigue su propio camino, elige su propio color preferido de barro (o químico asociado al color), como se determina por su propio genotipo diploide. Pero ¿qué podemos decir sobre una característica de la morfología del montículo entero, pongamos la proporción anchura/longitud de la base?  Este no es un carácter que cualquier obrera individual pueda determinar por sí misma. Cada obrera individual debe obedecer las reglas de comportamiento, cuyo resultado, sumado sobre miles de individuos, es la producción de un montículo de forma regular y dimensiones establecidas. Una vez más, la dificultad es la que hemos visto antes, en el desarrollo embrionario de un cuerpo multicelular diploide normal. Los embriólogos todavía están luchando con problemas de este tipo, y son formidables. Parece haber algunas analogías cercanas con el desarrollo de los montículos de termitas. Por ejemplo, los embriólogos convencionales con frecuencia apelan al concepto de gradiente químico, mientras que hay evidencia de que la forma y el tamaño de la celda real en Macrotermes están determinados por un gradiente de feromonas alrededor del cuerpo de la reina (Bruinsma y Leuthold 1977). Cada célula de un embrión en desarrollo se comporta como si 'supiera' dónde está en el cuerpo, y crece para tener una forma y fisiología apropiadas para esa parte del cuerpo (Wolpert, 1970).

viernes, 20 de octubre de 2017

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (202)

     ¿Cómo sería, entonces, una genética de los montículos de termitas? Supongamos que fuéramos a hacer una encuesta de población de los montículos de termitas brújula en la estepa australiana, anotando rasgos como el color, la proporción longitud/anchura de la base, o alguna {202} característica estructural interna -para las termitas, sus montículos son como cuerpos con una compleja estructura de 'órganos'-. ¿Cómo podríamos hacer un estudio genético de estos fenotipos de manufactura grupal? No tenemos por qué esperar a encontrar una herencia mendeliana normal con sencilla dominancia. Una complicación evidente, como ya se ha mencionado, es que los genotipos de los individuos que trabajan en cualquier montículo no son idénticos. Sin embargo, durante la mayor parte de la vida de una colonia promedio, todas las obreras son hermanas completas, las hijas de la pareja real primaria de aladas que fundaron la colonia. Al igual que sus padres, las obreras son diploides. Podemos suponer que los dos grupos de genes del rey y los dos grupos de genes de la reina se permutan a través de los varios millones de cuerpos de las obreras. Por tanto, el 'genotipo' del conglomerado de obreras puede considerarse, en cierto sentido, como un solo genotipo tetraploide que consta de todos los genes que aportó la pareja original fundacional. No es tan simple como eso, por diversas razones, por ejemplo que los reproductores secundarios a menudo se presentan en las colonias de mayor edad, y éstos pueden asumir el rol reproductivo completo si uno de la pareja real original muere. Esto significa que las obreras que construyen las últimas partes de un montículo pueden no ser hermanas completas de las que comenzaron la tarea, sino sus sobrinos y sobrinas (por cierto, probablemente endogámicos y bastante uniformes, -Hamilton 1972; Bartz 1979). Estos reproductores posteriores todavía extraen sus genes del conjunto 'tetraploide' introducido por la pareja real original, pero su progenie permutará un subconjunto particular de esos genes originales. Una de las cosas a las que un 'genetista de montículos' puede prestar atención, entonces, es un cambio repentino en los detalles de la construcción del montículo después de la sustitución de un reproductor  primario por un reproductor secundario.     

     Ignorando el problema introducido por los reproductores secundarios, vamos a confinar nuestro hipotético estudio genético a las colonias más jóvenes cuyas obreras consisten enteramente en hermanas completas. Algunos rasgos en los que los montículos varían pueden llegar a ser ampliamente controlados en un locus, mientras que otros serán controlados poligénicamente en muchos loci. Esto no difiere de la genética diploide habitual, pero ahora nuestra nueva genética cuasi-tetraploide introduce algunas complicaciones. Supongamos que el mecanismo de comportamiento implicado en la elección del color del lodo utilizado en la construcción varía genéticamente. (Una vez más, se elige el color para que haya continuidad con los experimentos mentales anteriores, aunque,  otra vez, sería más realista evitar un rasgo visual, ya que las termitas hacen poco uso de la visión. Si es necesario, podemos suponer que la elección se hace químicamente, con el color del barro correlacionado a propósito con las señales químicas. Esto es instructivo, porque enfatiza el hecho de que nuestra forma de etiquetar un rasgo fenotípico es una cuestión de conveniencia arbitraria). Por simplicidad, asumamos que la elección del barro está influenciada por el genotipo diploide de la obrera individual tomando una elección, en un simple locus, de forma mendeliana, escogiendo el barro oscuro dominante sobre el lodo claro. Entonces, un montículo construido por una colonia que contiene algunas obreras que prefieran lodo oscuro y algunas obreras que prefieran lodo claro, consistirá en una mezcla de lodos oscuros y claros, y {203} presumiblemente será de un color general intermedio. Por supuesto estos supuestos genéticos simples son altamente improbables. Son equivalentes a los supuestos simplificadores que ordinariamente se hacen al explicar la genética elemental convencional, y lo hago aquí para explicar de manera análoga los principios de cómo podría funcionar una ciencia de la 'genética extendida' .

viernes, 13 de octubre de 2017

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (201)

     Si esta consideración parece complicar la idea del fenotipo extendido {201} más allá de toda razón, sólo puedo señalar que el mismo problema exacto siempre ha surgido con fenotipos 'convencionales'. Estamos completamente acostumbrados a que una entidad fenotípica dada, pongamos  un órgano, o un patrón de comportamiento, esté influenciada por un gran número de genes cuyos efectos interactúan de maneras aditivas o más complejas. La altura humana a una edad determinada se ve afectada por los genes en muchos loci, que interactúan entre sí, y con los efectos de la dieta y otros efectos ambientales. La altura de un montículo de termitas en una edad del montículo dada está, sin duda, controlada también por muchos factores ambientales y muchos genes, añadiendo o modificando los efectos de los demás. Es incidental que, en el caso del termitero, el escenario proximal de los efectos de los genes dentro-del-cuerpo se distribuyan entre las células de un gran número de cuerpos de las obreras.

    Si vamos a preocuparnos por los efectos proximales, los genes que influyen en mi
altura actúan en formas que están distribuidas entre muchas células separadas. Mi cuerpo está lleno de genes, y ocurre que están distribuidos idénticamente entre mis muchas células somáticas. Cada gen ejerce sus efectos a nivel celular, y en cualquier célula solo se expresa una minoría de genes. Los efectos sumados de todos estos efectos sobre las células, junto con efectos similares desde el medio ambiente, se pueden medir como mi altura total. Del mismo modo, un montículo de termitas está lleno de genes. Estos genes, también, se distribuyen entre los núcleos de un gran número de células. Sucede que las células no están contenidas en una unidad tan sencilla, tan compacta e individualizada como las células de mi cuerpo, pero incluso en este caso la diferencia no es muy grande. Las termitas se mueven una respecto a la otra más que los órganos humanos, pero el viajar rápidamente no es desconocido para las células humanas, en cumplimiento de sus diligencias, por ejemplo los fagocitos cazando y envolviendo parásitos microscópicos. Una diferencia más importante (en el caso de un montículo de termitas, aunque no en el caso de un arrecife de coral construido por un clon de individuos) es que las células en el montículo de termitas están reunidas en paquetes genéticamente heterogéneos: cada individuo de termita es un clon de células, pero un clon diferente de todos los demás individuos en el nido. Esto, sin embargo, sólo es una complicación relativa. Lo que está pasando fundamentalmente es que los genes, en comparación con sus alelos, ejercen efectos cuantitativos, interactuando entre sí, modificándose mutuamente, sobre un fenotipo común, el montículo. Hacen esto proximalmente mediante el control de la química de las células en los órganos de las obreras, y por tanto del comportamiento de la obrera. El principio es el mismo, tanto si se da en células organizadas en un gran clon homogéneo, como en el cuerpo humano, o en una colección heterogénea de clones, como en el montículo de termitas. Aplazo hasta más tarde la complicada cuestión de que el cuerpo mismo de una termita es una 'colonia', con una fracción sustancial de sus replicadores genéticos contenidos en protozoos simbióticos o bacterias.

viernes, 6 de octubre de 2017

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (200)

     Hasta el momento los efectos fenotípicos que hemos estado considerando se han extendido a sólo unos metros de distancia de los genes iniciales, pero en principio no hay ninguna razón por la cual las palancas fenotípicas del poder del gen no puedan alcanzar kilómetros. Un dique de castores se construye cerca de la guarida, pero el efecto de la presa puede ser la inundación de un área de miles de metros cuadrados de extensión. En cuanto a la ventaja de la laguna desde el punto de vista del castor, la mejor conjetura parece ser que aumenta la distancia a la que el castor puede desplazarse por el agua, lo que es más seguro que viajar por tierra, y más fácil para el transporte de madera. Un castor que vive en una corriente agota rápidamente el suministro de árboles que come, situados a una distancia razonable a lo largo de la orilla del arroyo. Mediante la construcción de una presa en el arroyo, el castor crea una gran línea de costa, que está disponible para su búsqueda de alimento seguro y fácil, sin que el castor tenga que hacer viajes largos y difíciles por tierra. Si esta interpretación es correcta, el lago puede considerarse como un enorme fenotipo extendido, que extiende la zona de alimentación del castor en una forma que tiene cierta analogía con la tela de araña. Al igual que en el caso de la telaraña, nadie ha hecho un estudio genético de las presas de los castores, pero realmente no lo necesitamos para convencernos de que es correcto ver la presa y el lago como parte de la expresión fenotípica de genes de castor. Es suficiente con que aceptemos que las presas de los castores deben haber evolucionado por selección natural darwiniana: esto sólo puede haber ocurrido si las presas han variado bajo el control de los genes (capítulo 2).

   Tan sólo citando algunos ejemplos de artefactos de origen animal, por tanto, hemos propulsado el rango conceptual del fenotipo del gen a muchos kilómetros. Pero ahora nos encontramos con una complicación.
Generalmente, un dique de castores es el trabajo de más de un individuo. Las parejas trabajan rutinariamente juntas, y las sucesivas generaciones de una familia pueden heredar la responsabilidad del mantenimiento y la ampliación de un complejo de diques 'tradicional' que comprende una escalera de media docena de presas escalonadas aguas abajo, y tal vez también varios canales. Ahora sería fácil argumentar que una casa de tricóptero, o una tela de araña, fuera el fenotipo extendido de los genes del individuo único que la construyó. Pero, ¿qué vamos a hacer con un artefacto que es la producción conjunta de una pareja de animales o de una familia? Peor aún, considere el montículo construido por una colonia de termitas brújula, una losa en forma de lápida, uno de entre una vista de monolitos similares todos orientados precisamente norte-sur, y llegando a una altura que empequeñece a sus constructores como un rascacielos de una milla de altura empequeñecería a un hombre (von Frisch 1975). Está construido por tal vez un millón de termitas, separadas en el tiempo en cohortes, como albañiles medievales que podrían trabajar toda la vida en una catedral y no conocer a sus colegas que la completarían. Podría perdonarse que un partidario del individuo como unidad de selección  preguntara de quién se supone que es el fenotipo extendido del montículo de termitas .