Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (207)

     Para responder a esto debemos recordar, en primer lugar, la razón fundamental por la que estamos interesados ​​en la expresión fenotípica de los genes. De todas las muchas posibles razones, la que nos ocupa en este libro es la siguiente. Estamos interesados fundamentalmente en la selección natural, por lo tanto, en la supervivencia diferencial de entidades replicantes tales como los genes. Los genes son favorecidos o desfavorecidos en relación con sus alelos como consecuencia de sus efectos fenotípicos sobre el mundo. Algunos de estos efectos fenotípicos pueden ser consecuencias accidentales de otros, y no tener que ver con las posibilidades de supervivencia, de una manera u otra, de los genes afectados. Una mutación genética que cambie la forma del pie de un ostrero indudablemente influirá así en el éxito del ostrero en la propagación de la misma. Puede, por ejemplo, reducir ligeramente el riesgo de las aves de hundirse en el barro, mientras que al mismo tiempo le frene ligeramente cuando esté corriendo en tierra firme. Tales efectos pueden ser de importancia directa para la selección natural. Pero la mutación también tendrá un efecto sobre la forma de las huellas dejadas atrás en el barro, sin duda un efecto fenotípico extendido. Si, como es perfectamente probable, esto no tiene ninguna influencia en el éxito del gen en cuestión (Williams 1966, pp 1.213.), esto no es de {207} interés para el estudioso de la selección natural, y no tiene ningún sentido molestarse en discutirlo bajo el titular de fenotipo extendido, aunque sería formalmente correcto hacerlo. Si, por el contrario, la huella cambiada  influenciara la supervivencia del ostrero, pongamos haciendo que fuera más difícil seguir el pájaro para los depredadores, me gustaría considerarlo como parte del fenotipo extendido del gen. Los efectos fenotípicos de los genes, ya sea a nivel de bioquímica intracelular, de morfología corporal total o de fenotipo extendido, son en potencia dispositivos mediante los cuales los genes se propulsan a sí mismos hacia la próxima generación, o barreras para que no lo hagan. Los efectos secundarios incidentales no siempre son efectivos como herramientas o barreras, y no tenemos que molestarlos en considerarlos como expresiones fenotípicas de los genes, ya sea en el nivel convencional o en el fenotipo extendido.

     Es lamentable que este capítulo haya tenido que ser bastante hipotético. Ha habido pocos estudios sobre la genética de la conducta constructiva en cualquier animal (por ejemplo, Dilger 1962), pero no hay razón para pensar que la genética del artefacto será diferente, en principio,  de la genética de la conducta en general (Hansell 1984). La idea del fenotipo extendido es todavía lo bastante poco familiar como para que no ocurra aún de inmediato que un especialista en genética estudie los termiteros como fenotipo, incluso si fuera fácil hacerlo en la práctica -y no sería fácil. Sin embargo, debemos reconocer al menos la validez teórica de tal rama de la genética si vamos a aceptar la evolución darwiniana de los diques de castores y los montículos de termitas. ¿Y quién puede dudar de que, si los termiteros fosilizaran abundantemente, veríamos una serie evolutiva graduada con tendencias como suave (¡o como puntuada!) como cualquiera de las que encontramos en la paleontología esquelética de los  vertebrados (Schmidt 1955; Hansell 1984)?

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (206)

     Aquí no se sugiere que los dos subgrupos de abejas sean genéticamente diferentes, aunque pudieran haberlo sido. Lo que importa para el razonamiento que estoy haciendo es que cada individuo sigue las reglas de comportamiento locales, el efecto combinado del cual da lugar normalmente a un comportamiento de enjambre coordinado. Evidentemente éstas incluyen reglas para resolver 'disputas' a favor de la mayoría. Los desacuerdos sobre el lugar preferido para la pared exterior de un montículo de termitas pueden ser tan graves para la supervivencia de las colonias como el desacuerdo sobre los sitios de anidación entre las abejas de Lindauer (la supervivencia de la colonia importa, debido a sus efectos sobre la supervivencia de los genes que causan que los individuos resuelvan disputas). Como hipótesis de trabajo, podríamos esperar que las controversias resultantes de la heterogeneidad genética en las termitas se resolverían por reglas similares. De esta manera, el fenotipo extendido podría tomar hasta una forma concreta y regular, a pesar de estar construido por obreras genéticamente heterogéneas.

     El análisis de los artefactos que figuran en este capítulo parece, a primera vista, vulnerable a la reductio ad absurdum. ¿No hay un sentido, cabe preguntarse, en el que cada efecto que un animal tiene sobre el mundo sea un fenotipo extendido? ¿Qué pasa con las huellas dejadas en el barro por un ostrero, los caminos desgastados de hierba por las ovejas, el matojo de plantas exuberante que marca el sitio de la boñiga del año pasado? Un nido de paloma es sin duda un artefacto, pero el ave, al recopilar los palos,  también cambia el aspecto del suelo donde habían permanecido. Si al nido se le llama fenotipo extendido, ¿por qué no deberíamos llamarlo también al parche desnudo del suelo donde yacían los palos utilizados?

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (205)

     Ahora surge nuestro problema especial, que no se plantearía en la embriogénesis normal de un organismo multicelular, ni en el ejemplo de la mezcla de lodos oscuros y claros. A diferencia de las células de un organismo pluricelular, las obreras no son {205} genéticamente idénticas. En el ejemplo del barro oscuro y claro, era fácil suponer que una fuerza de trabajo genéticamente heterogénea construiría simplemente un montículo de barro mezclado. Sin embargo, una fuerza de trabajo que fuera genéticamente heterogénea con respecto a una de las reglas de comportamiento que afectara a la forma del montículo total, podría producir resultados curiosos. Por analogía con nuestro sencillo modelo mendeliano de la selección del barro, una colonia podría contener obreras a favor de dos reglas diferentes para la determinación del límite del montículo, por ejemplo en proporción de tres a uno. ¡Es placentero imaginar que tal colonia bimodal pudiera producir un montículo con un extraño doble muro y un foso en medio! Más probablemente, las reglas obedecidas por los individuos incluirían previsión para que la minoría se dejase revocar por las decisiones de la mayoría, por lo que sólo emergería un muro de paredes limpiamente cortadas. Esto podría funcionar de una manera similar a la elección 'democrática' de un nuevo nido por los enjambres de abejas, observada por Lindauer (1961).

     Las abejas exploradoras dejan el enjambre colgando en un árbol, y prospectan nuevos sitios permanentes adecuados, tales como árboles huecos. Cada exploradora regresa y baila en la superficie del enjambre, utilizando el bien conocido código de von Frisch, para indicar la dirección y la distancia del sitio prospectado que sólo ella ha investigado. El 'vigor' de la danza indica la valoración del explorador individual sobre las ventajas del sitio. Nuevas abejas son reclutadas para salir y examinarlo por sí mismas, y si lo 'aprueban', también bailan 'a su favor' a la vuelta. A continuación, después de algunas horas, las exploradoras se han constituido en un par de 'partidos', cada uno 'abogando' por un sitio diferente para el nido. Por último, las 'opiniones' minoritarias se convierten incluso en minorías más pequeñas, en tanto las lealtades se transfieren a los bailes mayoritarios. Cuando se ha logrado una abrumadora mayoría para un sitio, todo el enjambre despega y vuela allí para formar un hogar.     

     Liedauer observó este procedimiento durante diecinueve enjambres diferentes, y sólo en dos de estos casos el consenso tardó en llegar. Cito su relato de uno de ellos:

    "En el primer caso, dos grupos de mensajeros habían entrado en competición; un grupo anunció un lugar de anidación hacia el noroeste, y el otro al noreste. Ninguno de los dos deseaba ceder. El enjambre, finalmente, salió volando y yo apenas podía creer lo que veía -trató de dividirse. Una mitad quería volar hacia el noroeste, y la otra al noreste. Al parecer, cada grupo de abejas exploradoras quería secuestrar el enjambre al lugar de anidación de su propia elección. Pero esto, naturalmente, no era posible, dado que un grupo siempre iba sin la reina, y resultó en un notable tira y afloja en el aire, una vez 100 metros hacia el noroeste, y luego otra vez 150 metros al noreste, hasta que por fin, después de media hora, el enjambre se reunió junto en la antigua ubicación. Inmediatamente ambos grupos comenzaron de nuevo con sus bailes solicitantes, {206} y no fue hasta el día siguiente que el grupo noreste finalmente cedió; terminaron su danza, y así se llegó a un acuerdo sobre el lugar de anidación en el noroeste." [Lindauer 1961, p. 43].

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (204)

     A veces, los efectos de una mutación son fáciles de interpretar en el nivel celular. Por ejemplo, una mutación que afecta a la pigmentación de la piel tiene un efecto local obvio en cada célula de la piel. Pero otras mutaciones afectan a caracteres complejos de maneras drásticas. Ejemplos bien conocidos son los mutantes 'homeóticos' de {204} Drosophila, como a la que le crece una pierna completa y bien formada en el hueco donde debería haber una antena. Para que un cambio en un solo gen cause tan importante, y aún así ordenado, cambio en el fenotipo, debe situar su lesión en un lugar bastante alto de una cadena jerárquica de mando. Por analogía, si un solo soldado de infantería pierde la cabeza, sólo él corre fuera de control; pero si un general pierde la razón, un ejército entero se comporta locamente a gran escala, -pongamos que invade a un aliado en vez de a un enemigo- mientras que cada soldado individual en ese ejército está obedeciendo órdenes normalmente y con sensatez, y su comportamiento individual,  poniendo un pie en frente del otro, será indistinguible del de un soldado en un ejército con un general cuerdo.

     Es de suponer que una termita individual que trabaja en un pequeño rincón de un gran montículo se encuentra en una posición similar a una célula en un embrión en desarrollo, o de un soldado individual obedeciendo incansablemente órdenes cuyo propósito en el gran esquema de las cosas no entiende. En ninguna parte del sistema nervioso de la termita individual hay nada remotamente equivalente a una imagen completa de cómo se verá el montículo final (Wilson 1971, p. 228). Cada termita está equipada con un pequeño conjunto de herramientas de reglas de conducta, y probablemente él/ella es estimulado/a a elegir una opción de la conducta por estímulos locales resultantes de la labor ya realizada, no importa si él/ella u otras termitas lo cumplan -estímulos que emanan del estado actual de la jerarquía en las inmediaciones de la termita ('estigmergia', Grasse 1959). Para mis propósitos, no importa exactamente cuáles son las reglas de comportamiento, pero serían algo así como: 'Si te encuentras con un montón de barro con una cierta feromona, pon otra masa de barro encima'. Lo importante de estas normas es que tienen un efecto puramente local. El gran diseño de todo el montículo sólo surge como las consecuencias sumadas de miles de obecedores de micro-reglas (Hansell 1984). Las normas locales que son responsables de determinar las propiedades globales tales como la longitud de la base del montículo brújula son particularmente interesantes. ¿Cómo 'saben' las obreras individuales sobre el terreno que han alcanzado el límite del plano? Tal vez en algo así como la misma manera que las células del límite de un hígado 'saben' que no están en medio del hígado. En todo caso, cualesquiera que puedan ser las normas locales de comportamiento que determinan la forma y el tamaño totales de un montículo de termitas, probablemente están sujetas a la variación genética en la población en general. Es totalmente plausible, de hecho casi inevitable, que tanto la forma como el tamaño de los montículos de termitas brújula hayan evolucionado por selección natural, al igual que cualquier función de la morfología corporal. Esto sólo puede haber surgido a través de la selección de mutaciones que actúan en el ámbito local en el comportamiento constructivo de las termitas obreras individuales.