viernes, 29 de diciembre de 2017

Capítulo 12.- Fenotipos Hospedadores de Genes Parásitos (212)

En esta hipótesis, el fenotipo de la concha es un fenotipo común, influido por los genes del tremátodo, además de por los genes del caracol, tal como la presa castor es un fenotipo {212} compartido por los genes en más de un castor individual. De acuerdo con la hipótesis, hay dos espesores óptimos de conchas de caracol: un óptimo tremátodo relativamente grueso, y un óptimo caracol un poco más delgado. El espesor observado en caracoles parasitados probablemente estará en algún punto entre los dos óptimos, puesto que los genes del caracol y los genes del tremátodo están ambos en condiciones de ejercer su influencia, y la están ejerciendo en direcciones opuestas.

     En cuanto a los caracoles libres
de parásitos, podría esperarse que sus conchas tendrían el espesor óptimo para el caracol, puesto que no existen genes de tremátodo que ejerzan su influencia. Sin embargo, esto es demasiado simple. Si la población en general tiene una alta incidencia de infestación tremátoda, el acervo genético probablemente contendrá genes que tiendan a compensar el efecto de engrosamiento de los genes tremátodos. Esto llevaría a los caracoles no infectados a tener exceso de fenotipos sobre-compensados, conchas que son más delgadas que incluso el óptimo del caracol. Por lo tanto, predigo que los espesores de concha en zonas libres de tremátodos deben ser intermedios entre los de los caracoles infectados y los de los no infectados en zonas infestadas de tremátodos. No sé de ninguna evidencia que confirme esta predicción, pero sería interesante comprobarlo. Téngase en cuenta que esta predicción no depende de ninguna hipótesis ad hoc sobre caracoles 'ganadores' o tremátodos 'ganadores'. Asume que tanto los genes del caracol como los genes del tremátodo ejercen alguna influencia sobre el fenotipo del caracol. La predicción persistirá, independientemente de los detalles cuantitativos de esa influencia.

     Los tremátodos viven dentro de las conchas de caracol en un sentido que no está demasiado lejos del sentido en que los caracoles viven dentro de las conchas de caracol, y las larvas de tricóptero viven dentro de sus casas de piedra. Habiendo aceptado la idea de que la forma y el color de una casa
de tricóptero podrían constituir la expresión fenotípica de los genes de tricóptero, no es difícil aceptar la idea de que la forma y el color de una concha de caracol sea la expresión fenotípica de los genes de un tremátodo en el interior del caracol. Si fantasiosamente pudiéramos imaginar un gen de tremátodo y un gen de caracol discutiendo inteligentemente con un gen de tricóptero sobre los problemas de construir una pared exterior dura como protección, dudo que la conversación hiciera alguna referencia al hecho de que el tremátodo es un parásito mientras que el tricóptero y el caracol no lo son. Se discutirían los méritos rivales de secretar carbonato cálcico, recomendado por los genes del tremátodo y del caracol, frente a recoger piedras, preferido por el gen tricóptero. Puede haber alguna referencia al hecho de que una forma conveniente y económica de secretar carbonato de calcio implica el uso de un caracol. Pero, desde el punto de vista del gen, sospecho que el concepto de parasitismo sería tratado como irrelevante. Podrían considerarse los tres genes como parasitarios, o, alternativamente, como que ejercen el uso de armas de poder comparables para influir en sus respectivos mundos con el fin de sobrevivir. Las células vivas de la caracoles serían consideradas por el gen del caracol y por el gen del tremátodo como objetos útiles para ser manipulados en el mundo exterior, exactamente en la misma forma en que el gen del tricóptero consideraría las piedras del fondo del arroyo.

viernes, 22 de diciembre de 2017

Capítulo 12.- Fenotipos Hospedadores de Genes Parásitos (211)

Pero todo este razonamiento presupone que los únicos genes que tienen poder sobre la variación del grosor de la concha son los genes del caracol. ¿Qué pasa si algunos de los factores causales que son, por definición, ambientales desde el punto de vista del caracol, resultan ser genéticos desde algún otro punto de vista, pongamos desde el tremátodo? Supongamos que adoptamos la sugerencia hecha anteriormente de que algunos genes de tremátodo son capaces, a través de una influencia sobre la fisiología de caracol, de ejercer un efecto sobre el espesor de concha de caracol. Si el grosor de la concha influye en el éxito de la replicación de dichos genes tremátodos, la selección natural está obligada a trabajar en las frecuencias relativas de sus alelos en el acervo genético tremátodo.  Los cambios en el grosor de la concha de caracol pueden considerarse, pues, al menos en parte, como posibles adaptaciones para el beneficio de los genes del tremátodo.     
     
     Ahora bien, es muy poco probable que el espesor óptimo de la concha desde el punto de vista de los genes de los tremátodos sea el mismo que el óptimo desde el punto de vista de los genes de los caracoles. Por ejemplo, se seleccionarán los genes del caracol por sus efectos beneficiosos sobre la reproducción del caracol, además de para su supervivencia, pero (salvo en circunstancias especiales en las que nos vamos a entrar) los genes de tremátodos pueden valorar la supervivencia de caracol, pero no lo harán en absoluto sobre su reproducción. Por tanto, en la disyuntiva inevitable entre las exigencias de la supervivencia y de la reproducción del caracol, los genes del caracol serán seleccionados para producir un compromiso óptimo, mientras que los genes del tremátodo serán seleccionados para devaluar la reproducción del caracol a cambio de dar ventaja a la supervivencia del caracol, y por consiguiente para engrosar la cáscara. Un engrosamiento de la concha de caracoles parasitados es, como se recordará, el fenómeno observado con el que empezamos.

     Aquí puede objetarse que si bien un tremátodo no tiene participación directa en la reproducción de su propio caracol hospedador, sí que participa en general en la existencia de una nueva generación de caracoles. Esto es cierto, pero hay que tener mucho cuidado antes de utilizar el hecho de predecir que la selección favorecería las adaptaciones del tremátodo para mejorar la reproducción del caracol. La pregunta que tenemos que hacernos es ésta. Dado que el acervo genético del tremátodo estaba dominado por genes que ayudaban a la reproducción del caracol en detrimento de la supervivencia del caracol, ¿la selección favorecería un gen tremátodo egoísta que sacrificase la reproducción de su caracol hospedador en particular, incluso castrando parasitáriamente al caracol, en interés de la prolongación de la vida de ese hospedador, y por tanto de la promoción de su propia supervivencia y de la reproducción? Excepto en circunstancias especiales, la respuesta es sin duda que sí; tal gen raro invadiría el acervo genético del tremátodo, puesto que podría explotar el suministro gratuito de nuevos caracoles alentado por la mayoría solidaria de la población de tremátodos. En otras palabras, el favorecer la reproducción del caracol a expensas de la supervivencia del caracol no sería una EEE del tremátodo. Los genes de tremátodo que logran desplazar la inversión de los recursos del caracol desde la reproducción hacia la supervivencia tienden a ser favorecidos en el acervo genético del tremátodo. Es totalmente plausible, por tanto, que el espesor extra de conchas observado en los caracoles parasitados sea una adaptación del tremátodo.

viernes, 15 de diciembre de 2017

Capítulo 12.- Fenotipos Hospedadores de Genes Parásitos (210)

Por último, al final del capítulo vimos que los genes que 'comparten' un rasgo fenotípico extendido dado podrían provenir de diferentes especies, incluso de diferentes {210} filos y reinos diferentes. En este capítulo se desarrollarán otras dos ideas. Una de ellas es que los fenotipos que se extienden fuera del cuerpo no tienen que ser artefactos inanimados: ellos mismos pueden ser construidos de tejido vivo. La otra idea es que donde quiera que se compartan las influencias genéticas en un fenotipo extendido, las influencias compartidas pueden estar en conflicto entre sí en lugar de en cooperación. Las relaciones a las que nos referimos son las de los parásitos y sus hospedadores. Demostraré que es lógicamente razonable considerar que los genes de los parásitos tengan expresión fenotípica en los cuerpos de los hospedadores y su comportamiento.


     La larva de tricóptero deambula dentro de la casa de piedra que se construyó. Por tanto, parece apropiado considerar la casa como la pared exterior del vehículo del gen, la carcasa de la máquina de supervivencia. Es aún más fácil de considerar la concha de un caracol como parte de la expresión fenotípica de los genes del caracol ya que, aunque la concha es inorgánica y 'muerta', su sustancia química fue secretada directamente por las
células del caracol. Las variaciones en, digamos, el grosor de la concha se calificarían como genéticas si los genes en las células de los caracoles afectaran al grosor de la concha. De lo contrario, se calificarían como ambientales. Pero hay informes de caracoles con  parásitos tremátodos que tienen conchas más gruesas que los caracoles no parasitados (Cheng 1973). Desde el punto de vista de la genética del caracol, este aspecto de la variación de la concha está bajo el control 'ambiental' - el tremátodo es parte del entorno de la caracoles- pero desde el punto de vista de la genética del tremátodo, bien podría estar bajo control genético: de hecho, podría ser una adaptación evolucionada del tremátodo. Es cierto que también es posible que una concha más gruesa sea una respuesta patológica del caracol, un simple subproducto de la infección. Pero déjeseme explorar la posibilidad de que se trate de una adaptación del tremátodo, ya que es una idea interesante para utilizar en un debate posterior. 

     Si consideramos la variación de la concha del caracol como, en parte, la expresión fenotípica de los genes del caracol, podríamos reconocer un grosor óptimo de la concha en el siguiente sentido. La selección presumiblemente penaliza los genes del caracol que hacen conchas demasiado gruesas, así como los que hacen conchas demasiado delgadas. Las conchas finas proporcionan una protección inadecuada. Los genes para conchas demasiado delgadas, por tanto, ponen en peligro sus copias de la línea germinal, así que, en consecuencia, no son favorecidos por la selección natural. Las conchas que son demasiado gruesas presuntamente protegen a sus caracoles (y a los genes de la línea germinal  para el espesor adicional encerrados en ella) superlativamente, pero el costo adicional de hacer una concha gruesa resta valor al éxito del caracol de alguna otra manera. En la economía del cuerpo, los recursos que se consumen en la fabricación de conchas extra gruesas, y en llevar encima el peso extra, mejor podrían haber sido  desviados en hacer, pongamos, gónadas más grandes. Por tanto, continuando con el ejemplo hipotético, los genes para conchas extra-gruesas tienden a inducir en el cuerpo alguna desventaja compensatoria, como unas gónadas relativamente pequeñas y, por tanto, no se transmitirán a la siguiente generación tan efectivamente. Incluso si no hay, de hecho, compensación entre el grosor de la concha y el tamaño de las gónadas, seguro que hay algún tipo de compensación análoga, y se alcanzaría un compromiso de espesor intermedio. Los genes que tienden a hacer conchas de caracol demasiado gruesas o demasiado delgadas no prosperarán en el acervo genético del caracol. {211}

viernes, 8 de diciembre de 2017

Capítulo 12.- Fenotipos Hospedadores de Genes Parásitos (209)

12 Fenotipos Hospedadores de Genes Parásitos


Echemos un breve balance de dónde hemos llegado en nuestra marcha hacia el exterior. La expresión fenotípica de un gen puede extenderse fuera de la célula en la que los genes ejercen su influencia bioquímica inmediata, para afectar a las características manifiestas de un cuerpo multicelular conjunto. Esto es un lugar común, y nos hemos hecho habitualmente a la idea de que la expresión fenotípica de un gen llegue tan lejos.


     En el capítulo anterior dimos el pequeño paso adelante de extender el fenotipo a los artefactos, construido por el comportamiento individual que está sujeto a variación genética, por ejemplo las casas de los tricópteros. Después vimos que puede construirse un fenotipo extendido bajo la influencia conjunta de los genes en más de un cuerpo individual. Las presas de los castores y los termiteros están construidos colectivamente por los esfuerzos conductuales de más de un individuo. Una mutación genética en un castor individual podría manifestarse en cambio fenotípico en el artefacto compartido. Si el cambio fenotípico en el artefacto tuviera una influencia en el éxito de la replicación del nuevo gen, la selección natural actuaría, positiva o negativamente, para cambiar la probabilidad de artefactos similares existiendo en el futuro. Un efecto fenotípico extendido del gen, por ejemplo un aumento en la altura de la presa, afecta a las posibilidades de supervivencia en el mismo sentido exacto que en el caso de un gen con un efecto fenotípico normal, como un aumento en la longitud de la cola. El hecho de que la presa sea el producto común de la conducta constructiva de varios castores no altera el principio: los genes que tiendan a hacer que los castores construyan presas altas se harán, en promedio, tendentes a cosechar los beneficios (o costos) de las presas
altas, aunque cada presa pueda construirse en forma conjunta por varios castores. Si dos castores que trabajan en la misma presa tienen diferentes genes para la altura de la presa, el fenotipo extendido resultante reflejará la interacción entre los genes, de la misma manera que los cuerpos reflejan las interacciones de los genes. Aquí podría extenderse a análogos genéticos de las epistasis, con genes modificadores, incluso con dominancia y recesividad.

viernes, 1 de diciembre de 2017

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (y 208)

     Permitáseme una especulación más para llevarnos al próximo capítulo. He hablado como si los genes dentro de un montículo de termitas estuvieran encerrados en los núcleos de las células de los cuerpos de las termitas. Se ha asumido que las fuerzas 'embriológicas' que influyen en el fenotipo extendido se originan a partir de los genes de las termitas individuales. Sin embargo, el capítulo de la carrera de armamentos y la manipulación debería habernos alertado de otra forma de ver las cosas. Si todo el ADN de un montículo de termitas pudiera ser destilado, quizás tanto como un cuarto no se habría originado a partir de núcleos de termitas en absoluto. Alguna  proporción del peso corporal de cada individuo de termita se compone generalmente de los microorganismos simbióticos que digieren la celulosa en el  intestino -flagelados o bacterias-. Los simbiontes dependen obligatoriamente de las termitas, y las termitas de ellos. El poder fenotípico proximal de los genes simbiontes se ejerce a través de la síntesis de proteínas en el citoplasma simbionte. Pero así como los genes de las termitas llegan más allá de las células que los rodean y manipulan el desarrollo de cuerpos enteros de termitas, y por tanto del montículo, ¿no es casi inevitable que los genes simbiontes se hayan seleccionado para ejercer poder fenotípico en sus alrededores? ¿Y no incluirá esto el ejercer el poder fenotípico en las células de las termitas, y por consiguiente en los cuerpos, y en el comportamiento de las termitas e incluso en los montículos de termitas {208}? En este sentido, ¿podría la evolución de la eusocialidad en isópteros explicarse como una adaptación de los simbiontes microscópicos, más que de las propias termitas?     

     Este capítulo ha explorado la idea del fenotipo extendido, al principio de los genes en un solo individuo, a continuación de los genes de diferentes pero estrechamente emparentados individuos, miembros de un grupo familiar. Ahora, la lógica del argumento parece que nos obliga a contemplar la posibilidad de un fenotipo extendido siendo manipulado de forma conjunta, no necesariamente de forma cooperativa, por genes de las individuos distantemente alejados, individuos de diferentes especies, incluso de diferentes reinos. Esta es la dirección que debemos tomar en nuestro siguiente paso hacia el exterior.