Capítulo 9.- ADN Egoísta, Genes Saltarines, y un Susto Lamarckista (173)

     La cuestión clave es el origen de la adaptabilidad. Gould (1979) trata un tema {173} relacionado cuando dice que la herencia de los caracteres adquiridos, per se, no es lamarckiana: 'El lamarckismo es una teoría de la variación dirigida' (la cursiva es mía). Yo distingo dos clases de teoría del origen de la adaptabilidad. Por temor a quedar atrapados en detalles históricos sobre lo que dijeron exactamente Lamarck y Darwin, no voy a llamarlas más lamarckismo y darwinismo. En su lugar, voy a tomar un prestamo de la inmunología y las llamaré teoría de la instrucción y teoría de la selección. Como Young (1957), Lorenz (1986), y otros han enfatizado, reconocemos la adaptabilidad como una concordancia  informativa entre el organismo y el medio ambiente. Un animal bien adaptado a su entorno puede  considerarse como que incorpora información sobre su entorno, igual que una llave incorpora  información sobre la cerradura que está diseñada para abrir. Se ha dicho que un animal camuflado lleva una foto de su entorno en la espalda.

     Lorenz distingue dos clases de teoría sobre el origen de este tipo de ajuste entre el organismo y el medio ambiente, pero las dos (selección natural y refuerzo del aprendizaje) son subdivisiones de lo que yo llamo la teoría de la selección. Un acervo inicial de variación (mutación genética o comportamiento espontáneo) se va modelando por algún tipo de proceso de selección (selección natural o recompensa/castigo), con el resultado final de que sólo se mantienen las variantes que encajan con la cerradura medioambiental. Así, la adaptabilidad mejora por selección. La teoría de la instrucción es muy diferente. Mientras que el hacedor de llaves selectivo comienza con un gran acervo de llaves al azar, las prueba todas en la cerradura, y descarta aquellas que no encajan, el hacedor de llaves instructivo simplemente hace una impresión de cera de la cerradura, y construye directamente una buena llave. El animal instructivamente camuflado se asemeja a su entorno puesto que el entorno imprime directamente su apariencia en el animal, como los elefantes se funden en el paisaje porque están cubiertos por el polvo. Se ha alegado que con el tiempo las bocas francesas se deforman permanentemente en una forma adecuada para la pronunciación de las vocales francesas. Si es así, esto sería una adaptación instructiva. Quizás también lo sería la semejanza de los camaleones con el fondo, aunque por supuesto la capacidad de cambiar de color de forma adaptativa es presumiblemente una adaptación selectiva. Los cambios adaptativos en la fisiología que llamamos aclimatación y entrenamiento, los efectos del ejercicio, el uso y el desuso, probablemente son todos instructivos. Los ajustes adaptativos complejos y elaborados pueden ser conseguidos por instrucción, como el aprendizaje de un lenguaje humano particular. Como ya se ha explicado, está claro que en la teoría de Steele la adaptabilidad no proviene de la instrucción, sino de la selección, y de la selección genética en ese replicador. Mi visión del mundo se revocará si alguien demuestra la herencia genética, no sólo de una 'característica adquirida', sino de una adaptación instructivamente adquirida. La razón es que la herencia de una adaptación instructivamente adquirida violaría el dogma central de la embriología. {174}

Capítulo 9.- ADN Egoísta, Genes Saltarines, y un Susto Lamarckista (172)

     Cojamos el ejemplo tan trillado en las aulas, el cuello de la jirafa, discutiéndolo primero en términos darwinianos convencionales. Una mutación para alargar el cuello ancestral podría operar en, digamos, las vértebras, pero a un un observador ingenuo le parece demasiado esperar que la misma mutación vaya a alargar simultáneamente las arterias, venas, nervios, etc. En realidad, el que sea demasiado esperar depende de detalles de la embriología de los que debemos aprender a ser más conscientes: una mutación que actúa suficientemente temprano en el desarrollo podría fàcilmente tener todos esos efectos en paralelo al mismo tiempo. Sin embargo, vamos a seguir con el argumento. El siguiente paso consiste en decir que es difícil {172} imaginar una jirafa mutante con vértebras alargadas siendo capaz de explotar su ventaja en ramonear las copas de los árboles, ya que sus nervios, vasos sanguíneos, etc. son demasiado cortos para su cuello. La selección darwiniana convencional, ingenuamente entendida, tiene que esperar a que un individuo tenga la suerte de combinar todas las mutaciones necesarias coadaptadas simultáneamente. Aquí es donde la selección clonal podría venir al rescate. Una mutación importante, pongamos que el alargamiento de las vértebras, establece las condiciones en el cuello que seleccionen los clones de células que puedan prosperar en ese entorno. Tal vez las vértebras alargadas proporcionan un entorno sobrecargado, muy nervioso y tenso en el cuello, en el que sólo prosperan las células alargadas. Si hay variación genética entre las células, los genes 'para' células alargadas sobreviven y se transmiten a las crías de jirafa. He puesto la cuestión en broma, pero una versión más sofisticada de ella podría, supongo, seguirse desde la teoría de la selección clonal.

     Dije que iba a volver a Weismann en esta cuestión, pues él también vio la utilidad de la selección dentro del cuerpo como una solución al problema de la coadaptación. Weismann pensaba que la 'intra-selección' -la lucha selectiva entre las partes dentro del organismo- 'aseguraría que todas las partes en el interior del organismo tuvieran las mejores proporciones mutuas' (Ridley 1982). 'Si no me equivoco, el fenómeno que Darwin llamó correlación, y justamente considerado como un factor importante en la evolución, es en su mayor parte un efecto de la intra-selección' (Weismann, citado en Ridley). Como ya se ha dicho, Weismann, a diferencia de Roux, no iba a invocar la herencia directa de las variedades intra-seleccionadas. Más bien, '... en cada individuo separado la necesaria adaptación se conseguiría temporalmente por intra-selección ... Así se ganaría tiempo hasta que, en el curso de las generaciones, por constante selección de esos gérmenes constituyentes primarios que mejor se adecuaran entre sí, se alcanzaría el mayor grado posible de armonía'. Creo que me parece más plausible la versión de la teoría del 'Efecto Baldwin' de Weismann  que la versión lamarckiana, y una explicación igual de satisfactoria de la coadaptación.

     Usé la palabra 'susto' en el título de esta sección, y fui tan lejos como para decir que un verdadero renacimiento del lamarckismo devastaría mi visión del mundo. Sin embargo, ahora el lector puede advertir que la declaración era hueca, como la de un hombre que amenaza de manera espectacular con comerse el sombrero, a sabiendas de que su sombrero está hecho de agradable papel de arroz. Un lamarckista fanático puede quejarse de que el último recurso de un darwinista, habiendo fallado en desacreditar los torpes resultados experimentales, es reclamarlos para sí; para hacer su propia teoría tan resistente que no haya resultado experimental que pudiera falsarla. Soy sensible a estas críticas, y tengo que responderlas. Debo mostrar que el sombrero que amenacé en comerme es realmente duro y desagradable. Así que, si el tipo de lamarckismo de Steele es realmente darwinismo disfrazado, ¿qué tipo de lamarckismo no lo sería?

Capítulo 9.- ADN Egoísta, Genes Saltarines, y un Susto Lamarckista (171)

     El problema es más profundo que eso. No es sólo que los genes seleccionados por clonación  tenderían a ser forajidos por lo que al resto del cuerpo se refiere. Steele ve la selección clonal como aceleradora de la evolución. El darwinismo convencional actúa a través del éxito individual diferencial, y su velocidad, en igualdad de circunstancias, estará limitada por el tiempo de una generación individual. La selección clonal estaría limitada por el tiempo de una generación celular, que es tal vez dos órdenes de magnitud más corto. Por eso podría pensarse que aceleraría la evolución pero, anticipando el argumento de mi último capítulo, plantea una dificultad profunda. El éxito de un órgano multicelular complejo, como un ojo, no puede juzgarse antes de que empiece a funcionar. La selección celular no podría mejorar el diseño de un ojo, porque los eventos selectivos todos tienen lugar en el ojo prefuncional de un embrión. El ojo del embrión está cerrado, y nunca ve una imagen hasta después de que la selección celular, si existiera, fuera completa. La idea general es que la selección celular no puede lograr la aceleración de la evolución que se le atribuye, si la adaptación que nos interesa tiene que desarrollarse en la lenta escala de la cooperación multicelular. 


     Steele tiene su idea sobre la coadaptación. Como Ridley (1982) documenta exhaustivamente, la coadaptación multidimensional fue una de las bestias negras de los antiguos darwinistas. Por ejemplo, tomando de nuevo el ojo, J.J. Murphy dijo 'Probablemente no es exageración que, con el fin de mejorar un órgano como el ojo, ha de ser mejorado en diez maneras diferentes a la vez' (1866, citado por Ridley). Cabe recordar que, al hablar de la evolución de las ballenas en el Capítulo 6, he usado una premisa similar para un propósito diferente. Los oradores fundamentalistas todavía encuentran en el ojo a uno de sus clásicos más socorridos. Por cierto, The Sunday Times (13 de julio 1980) y The Guardian (21 de noviembre 1978) plantean el tema de debate del ojo como si se tratara de uno nuevo, y el último artículo pretendía tranquilizarnos porque, según rumores, un eminente filósofo (!) iba a prestarle su mejor atención. Parece que Steele se vio atraído inicialmente por el lamarckismo debido a sus dificultades con la coadaptación, pensando que su teoría de la selección clonal podría aliviar, en principio, esa dificultad, si la hubiera.

Capítulo 9.- ADN Egoísta, Genes Saltarines, y un Susto Lamarckista (170)

     Steele no se aventura lejos de su propio campo de la inmunología, pero le gustaría que una versión de su teoría se aplicara a otros campos, y particularmente al sistema nervioso y al mecanismo de mejora adaptativa conocido como aprendizaje. 'Si [la hipótesis] ha de tener alguna aplicación general en el proceso de adaptación evolutiva,{170} debería explicar el potencial de adaptación de las redes neuronales del cerebro y del sistema nervioso central' (Steele 1979, p. 49, la más que sorprendente cursiva es suya). Puesto que es algo impreciso en cuanto a lo que podría seleccionarse exactamente dentro del cerebro, le ofrezco un regalo de mi propia teoría de la 'muerte selectiva de las neuronas como un posible mecanismo de memoria' (Dawkins 1971) por si puede hacer algo con ella.

          Pero ¿hay posibilidades reales de aplicar la teoría de la selección clonal fuera del dominio del sistema inmunológico? ¿está limitada por las circunstancias muy especiales del sistema inmune, o podría estar relacionada con el viejo principio lamarckiano de uso y desuso? ¿los brazos del herrero podrían acoger la selección clonal ? ¿Podrían  heredarse los cambios adaptativos provocados por el ejercicio muscular? Lo dudo mucho: las condiciones no son las adecuadas para que la selección natural trabaje dentro de los brazos del herrero a favor de, por ejemplo, las células que prosperan en un ambiente aeróbico sobre las que prefieren la bioquímica anaeróbica, transcribiendo inversamente los genes beneficiosos en justo el locus cromosómico adecuado en la línea germinal. Pero, incluso si este tipo de cosas fuera concebible en un contexto distinto fuera del sistema inmune, hay una dificultad teórica aún mayor.

     El problema es el siguiente. Las cualidades que servirían para el éxito en la selección clonal serían necesariamente aquellas que dan a ciertas células una ventaja sobre las células rivales en el mismo cuerpo. No se requiere que estas cualidades tengan relación con lo que es bueno para el organismo en su conjunto, y nuestro debate sobre los forajidos sugiere que bien podrían entrar activamente en conflicto con lo que es bueno para el cuerpo como un todo. De hecho, para mí un aspecto ligeramente insatisfactorio de la teoría de Burnet es que el proceso de selección en el fondo es un artificio ad hoc. Se asume que aquellas células cuyos anticuerpos neutralizan los antígenos invasores se propagarán a expensas de otras células. Pero esta propagación no se debe a ninguna ventaja celular intrínseca: por el contrario, las células que no arriesgan su vida sofocando antígenos sino egoístamente dejando la tarea a sus colegas deberían, a primera vista, tener una ventaja incorporada. La teoría tiene que introducir una regla de selección arbitraria y no parsimoniosa, impuesta, por así decirlo, desde arriba, de modo que aquellas células que benefician al cuerpo en su conjunto lleguen a ser más numerosas. Es como si un criador de perros humano seleccionase deliberadamente para el heroísmo altruista ante situaciones de peligro. Probablemente podría lograrlo, pero la selección natural no podría. La selección clonal no adulterada debería favorecer células egoístas cuyo comportamiento entraría en conflicto con el interés superior del cuerpo como un todo.

     Lo que digo, usando los términos del Capítulo 6, es que, según la teoría de Burnet, es probable que la selección de vehículos a nivel celular entre en conflicto con la selección de vehículos a nivel organísmico. Esto, por supuesto, no me preocupa, ya que no abogo por el organismo como vehículo preeminente; simplemente añado una entrada más a la lista de los 'forajidos que conozco'; un desvío más ingenioso de propagación del replicador, junto con los genes saltarines y el ADN egoísta. {171} Pero debería preocupar a cualquiera, como Steele, que vea la selección clonal como un medio complementario por el cual surgen las adaptaciones corporales.

Capítulo 9.- ADN Egoísta, Genes Saltarines, y un Susto Lamarckista (169)

     Así pues, la teoría de Steele es una versión del darwinismo. Las células seleccionadas, de acuerdo con la teoría de Burnet, son vehículos para los replicadores activos, a saber, los genes mutados somáticamente dentro de ellas. Son activos, pero ¿son replicadores de la línea germinal? La esencia de lo que estoy diciendo es que la respuesta es un rotundo sí, si la adición de Steele a la teoría  de Burnet es cierta. No pertenecen a lo que hemos considerado convencionalmente como la línea germinal, pero es una consecuencia lógica de la teoría el que simplemente hemos estado equivocados en cuanto a lo que verdaderamente es la línea germinal. Cualquier gen en una célula 'somática' que sea un candidato para el transporte proviral en una célula germinal es, por definición, un replicador de la línea germinal. ¡El libro de Steele podría retitularse La Línea Germinal Extendida! Lejos de ser incómodo para los neo-Weismannistas, resulta ser profundamente afín a nosotros.

     Por tanto, quizás no sea realmente tan irónico que en 1984 fuera el mismo Weismann quien, de entre todos, adoptara algo que presenta algo más que un simple parecido con la teoría de Steele, hecho que éste parece desconocer. El siguiente relato está tomado de Ridley (1982; Maynard Smith, 1980, también señaló el precedente). Weismann desarrolló una idea de Roux, que llamó 'intra-selección'.  Cito de Ridley: 'Roux había argumentado que hay una lucha por el alimento entre las partes de un organismo, como la lucha por la existencia entre los organismos ... La teoría de Roux fue que la lucha de las partes, junto con la herencia de la caracteres adquiridos, era suficiente para explicar la adaptación'. Sustituye 'partes' por 'clones', y tienes la teoría de Steele. Pero, como era de esperar, Weismann no siguió todo el camino con Roux en postular la herencia literal de los caracteres adquiridos. En cambio, en su teoría de la 'selección germinal', invocó el principio pseudo-lamarckiano que más tarde llegó a ser conocido como el 'Efecto Baldwin' (Weismann no fue el único en descubrir la idea antes de Baldwin). El uso de Weismann de la teoría de la intra-selección en la explicación de la coadaptación se tratará más adelante, ya que se asemeja mucho a una de las propias preocupaciones de Steele.